2015年6月18日 星期四

植物的逆境生理(五) 病原微生物對植物的影響 (病害對植物的影響)


植物的逆境生理(五)  病原微生物對植物的影響 
(病害對植物的影響)

許多微生物包括真菌、細菌、病毒以及菌質都可以寄生在植物體內,對植物產生有害影響,稱病害。使植物致病的微生物叫病原菌。植物對病原微生物侵染的抵抗力稱植物的抗病性。由於病原微生物分佈廣泛,傳播途徑很多,從空氣到土壤,由殘枝落葉到昆蟲的軀體都有病原菌,因而植物不可避免地要受到病原菌的侵染,完全無病的植株是很少的。每年由於病害給作物造成的損失相當可觀,我國水稻的白葉枯病、紋枯病,小麥的赤黴病,棉花的黃枯病、枯萎病等常給生產帶來重大的甚至是毀滅性的災害,所以如何提高作物抗病能力幾乎是決定農業生產的關鍵因素。病原同旱、澇、熱、冷、鹽鹼等物理或化學因素不同,它們是有生命的活體,它們同寄主之間有相互影響、相互制約的過程,究竟能否產生病害,病害的輕重決定於兩者的對抗結果。根據對抗的情況將植物分為三種類型:
(1)抗病型 抵抗病菌侵入或者侵入後能限制病菌繁殖,消除病原菌所產生的有害影響,這叫抗病型。
(2)敏感型 不具備抵抗能力,對病原菌很易感染,這叫感染型。而感染型中又有輕重程度不同,有高感染的,也有感染輕微的。
(3)耐病型 對病原菌產生的有毒物質不敏感,有毒物質對寄主不起破壞作用,不會造成災害性的影響。

一、病害對植物的影響

(一)細胞透性改變
用細胞透性變化可鑒別寄主與病原體之間是親和(敏感)或者是不親和(抗病),細胞透性的增加有利於水分與營養物質向病菌供應,而促進了病菌的生長;反之,透性降低則將限制病菌生長。透性改變的機理是由於病原體產生了兩種水解酶——蛋白酶與酯酶,這兩種酶可分解膜蛋白和膜的脂類物質,因而改變寄主細胞膜的原有透性,膜的透性增加或降低以這兩種酶的活性而定。這種解釋並未得到足夠的實驗證明,不過病原體侵入可以改變寄主的細胞透性是比較肯定的。

(二)水分平衡的失調
作物感病後,首先表現出水分平衡失調,許多作物病害常常以萎蔫或枯萎為特徵。水分平衡失調的原因有三種:第一種原因是有些病原微生物破壞根部,根系吸水能力下降。例如,在煙草、大豆中曾發現當根被感染後吸水能力都低於健康株,表現為葉的水勢增高,根對水流的阻抗增加。第二種原因是維管束被堵塞,水分向上運輸中斷。有些是細菌或真菌本身堵塞莖部,有些是微生物或作物產生膠質或粘液沉積在導管內,有些是導管形成胼胝質而使導管阻塞。例如,感染黃萎病的番茄莖杆對水流阻力比健株大200倍,一般維管束病原體可使導管水流阻力增大4~60倍。第三種原因是蒸騰作用加強,感染各種銹病、粉黴病等的病株,由於氣孔病態的開張,或者角質層蒸騰加強,常表現為蒸騰速率增高。例如,蠶豆感染銹病以後,葉的氣孔擴散阻力降低(如圖8-9),即使在葉相對含水量很低的情況下,擴散阻力仍很低,而蒸騰速率很高,健株在含水量低於85%(ψW<-110×105PA)時,擴散阻力顯著增高,降低了蒸騰速率。由於以上各種原因,所以病株一般表現抗旱性較弱,水分利用效率降低。

(三)呼吸作用加強
植物感染病菌後,呼吸急增是常見的現象,感病組織比健康組織呼吸可高10倍以上。呼吸加強的原因,一方面是病原微生物本身具有強烈的呼吸作用;另一方面是寄主呼吸速率加快。呼吸的增高部分是由於呼吸底物如糖等可溶性物質大量運入感病組織,部分原因是由於病菌破壞細胞內酶與底物的分隔,擾亂了細胞內分室反應活動的規律。病菌對呼吸的影響是多方面的,首先是破壞了呼吸與氧化磷酸化的偶聯,呼吸所釋放的能量以熱能形式放出而不產生ATP,因此感病組織溫度升高。這種現象與施用解偶聯劑——二硝基酚(DNP)的效果類似,感染銹病的蠶豆葉片內ADP/ATP比率增高,產生解偶聯的機理仍不清楚,有人認為是病菌毒素破壞了線粒體膜結構而造成的。第二是改變了呼吸途徑,很多感病的植物,如感染銹病的向日葵,接種花葉病的蠶豆、苜蓿等都發生呼吸速率增高,而且磷酸戊糖途徑加強。第三是改變了末端氧化酶系統,大多數植物的主要氧化酶是細胞色素氧化酶、多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶與乙醇酸氧化酶,很早就發現感病組織多酚氧化酶活性增高,即以含銅的氧化酶代替了含鐵的氧化酶,此外,抗氰呼吸途徑也增強。總之,病菌對寄主呼吸的影響是多方面的,但這些變化的生理意義目前還不完全清楚,呼吸變化總的趨勢是寄主的適應反應,比較小麥抗鏽與不抗鏽的品種發現,抗鏽品種感染後,呼吸顯著增高,可溶性氧化酶或過氧化物酶活性增高,通過這些變化提高了對氧的吸收與氧化能力,從而有利於氧化分解病菌分泌的毒素,增強了寄主的防衛系統。多酚氧化酶活性與植物抗病的關係,在近年來已引起了很大注意。

(四)光合作用下降
同呼吸作用相反,感病組織光合作用降低,一般感病後幾小時到幾十小時後,光合作用已開始下降,同時與病菌密度有關,侵入的菌體數量愈大對光合作用的抑制愈嚴重,但也發現有感病後光合作用反而有增高的趨勢,或者初期降低,以後又升高。病菌對光合作用的影響有兩方面:一方面是直接影響,如破壞葉綠素生物合成、葉綠體結構等,如感銹病和黴病的寄主葉綠素含量的降低同光合作用的下降是平行的,同時還證明葉綠體RNA含量減少。另一方面是間接影響,如病菌增加了葉綠體膜的透性,加速了膜上磷酸丙糖的穿梭活動,或者是菌體對糖的需求增加,促進了光合產物的轉化,間接地提高了光合作用。病菌對光呼吸的刺激作用,也會調節光合作用強弱,因而病菌對光合的影響不論在理論或者研究技術上都是困難的,不可能是完全一致的。

(五)同化物運輸改變
用14C示蹤實驗比較可靠的證明,感病後同化產物比較多的向病區集中,病組織呼吸增高同糖的輸入增多是完全一致的。調節同化物運輸的機理是複雜的,比較重視的是激素的控制,尤其是短距離運輸受激動素的影響,PozsAr和KIrAly(1966)曾經用激動素模擬蠶豆葉感銹病後同化物向病區運輸的現象,在一些真菌中也確實存在有類似激動素或細胞分裂素的物質。因此,葉片的病害,尤其功能葉如小麥、水稻的旗葉(劍葉)感病後對作物的生產如結實率的高低有很大影響。例如,對大麥黃矮病敏感的小麥品種,旗葉光合能力降低72%,呼吸增加36%,但是在病葉內幹物質積累反比健葉提高42%。因此,抗病的表現之一就是受病菌侵染後不改變同化物運輸的形式。




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