2015年6月2日 星期二

植物的逆境生理(四) 其他抗性─抗鹽性


植物的逆境生理(四)  其他抗性─抗鹽性

我國長江以北以及沿海許多地區,土壤中鹽鹼含量往往過高,對植物造成危害。這種由於土壤鹽鹼含量過高對植物造成的危害稱為鹽害,植物對鹽害的適應能力叫抗鹽性。根據許多研究報導,土壤含鹽量超過02%~025%時就會造成危害。鈉鹽是形成鹽分過多的主要鹽類,習慣上把硫酸鈉與碳酸鈉含量較高的土壤叫鹽土,但二者同時存在,不能絕對劃分,實際上把鹽分過多的土壤統稱為堿土。世界上鹽鹼土面積很大,估計占灌溉農田的1/3,約4×107HA,而且隨著灌溉農業的發展,鹽鹼面積將繼續擴大。我國鹽鹼土主要分佈于西北、華北、東北和海濱地區,鹽鹼土總面積約02~07×108HA,而且這些地區都屬平原,鹽地土層深厚,如能改良鹽鹼危害,發展農業的潛力很大,特別應值得重視。

(一)土壤鹽分過多對植物的危害
1.生理乾旱土壤中可溶性鹽類過多,由於滲透勢增高而使土壤水勢降低,根據水從高水勢向低水勢流動的原理,根細胞的水勢必須低於周圍介質的水勢才能吸水,所以土壤鹽分愈多根吸水愈困難,甚至植株體內水分有外滲的危險。因而鹽害的通常表現實際上是旱害,尤其在大氣相對濕度低的情況下,隨蒸騰作用加強,鹽害更為嚴重,一般作物在濕季耐鹽性增強。

2.離子的毒害作用在鹽分過多的土壤中植物生長不良的原因,不完全是生理乾旱或吸水困難,而是由於吸收某種鹽類過多而排斥了對另一些營養元素的吸收,產生了類似單鹽毒害的作用。例如生長在NACl含量高的介質中的大麥、小麥、豌豆、水稻等,往往出現缺K+症,因此加入鉀鹽後可克服鹽害的影響,NA+對K+的抑制主要是NA+/K+交換使得體內K+流失。植物吸收NA+多時也可降低對CA2+的吸收,CA2+減少則膜的透性降低。對耐鹽植物而言,當土壤中NA+增加時,伴隨而產生的是對Mg2+、K+吸收減少。Cl-與SO2-4吸收過多,也可降低對HPO2-4吸收,類似這種不平衡吸收,不僅造成營養失調,抑制了生長,同時產生類似單鹽毒害作用。例如植物對NACl吸收時,對Cl-的吸收要快於NA+,由於Cl-積累而產生毒害作用,水稻轉移到1.0%NACl溶液中培養時,鹽害的產生就是Cl-積累所引起的。單鹽的毒害作用可以通過離子拮抗而消除,例如小麥用1%NACl浸種萌發率只有8%,如事先用1%CACl2浸種,而後再轉移到1%NACl溶液中浸種其萌發率可達90%。

3.破壞正常代謝鹽分過多對光合作用、呼吸作用和蛋白質代謝影響很大。鹽分過多會抑制葉綠素生物合成和各種酶的產生,尤其是影響葉綠素—蛋白複合體的形成。例如,受鹽害的植株葉綠素容易提取,棉花的葉綠素,在正常的棉株中只能提取1783%,而受過鹽害的棉株可提取24.87%。鹽分過多還會使PEP羧化酶與PuBP羧化酶活性降低,使光呼吸加強。生長在鹽分過多的土壤中的作物(棉花、蠶豆、番茄等),其淨光合速率一般低於淡土的植物,不過鹽分過多對光合作用的影響是初期明顯降低,而後又逐漸恢復,這似乎是一種適應性變化。鹽分過多對呼吸的影響,多數情況下表現為呼吸作用降低,也有些植物增加鹽分具有提高呼吸的效應,如小麥的根。呼吸增高是由於NA+活化了離子轉移系統,尤其是對質膜上的NA+、K+與ATTP活化,刺激了呼吸作用。鹽分過多對植物的光合與呼吸的影響儘管不一致,但總的趨勢是呼吸消耗增多,淨光合速度降低,不利於生長。

(二)植物的抗鹽性及提高途徑
1.避鹽

(1)泌鹽 指有些植物吸收了鹽分並不在體記憶體積而又主動地排泄到莖葉表面,然後沖刷脫落。這是鹽生植物避鹽的普遍方式,如檉柳(TAMArIX sp.)、匙葉草(STATICe sp.)等,主要通過鹽腺大量分泌鹽,防止體內NA+、K+、Cl-等離子的積存。泌鹽的機理目前還不很清楚,是隨蒸騰液流帶出組織還是細胞通過離子泵作用,主動將鹽分排出組織有待研究,有人認為鹽腺表面就是一個依靠ATP供能的離子泵。一般農作物也具有這種與鹽生植物類似的方式,通過泌鹽提高抗鹽能力,如玉米、高粱等,可能也是靠ATP酶活化的NA+/K+離子泵,主動排除多餘的NA+。

(2)稀鹽 有些植物並不分泌鹽,而是把吸進的鹽類進行稀釋。稀釋的方式是通過吸水與加快生長速率,沖淡細胞內鹽分濃度。例如,大麥在拔節以前體內NACl濃度很快增高,但隨著拔節植株快速生長,細胞內NACl的濃度降低,生長愈快離子濃度愈低,一些抗鹽的作物也具有這樣的特點。近年來採用植物激素促進作物生長,作物就能更好地抗鹽,如在0.15%硫酸鈉土壤溶液中,小麥生長受阻,如果小麥種子先經吲哚乙酸浸種,播後不但生長不受阻而且增產31%。又如,給生長在鹽漬土上的小麥噴施50Mg/L吲哚乙酸溶液,產量也有所增加,而同樣的處理用在非鹽漬土上的小麥,則無增產效果。肉質化的植物是靠細胞內大量貯水而沖淡了鹽的濃度。

(3)拒鹽 通過細胞質的調節“拒絕”一部分離子進入細胞,如用125mmol/L或250MMol/L NACl處理大麥的一些品種,發現抗鹽的品種積累NA+、Cl-要比不抗鹽的品種少得多,這種差異在穗中表現尤為明顯,其他的植物也具有類似現象。植物拒鹽的機理主要是根細胞對某些離子的透性降低,尤其是在周圍介質鹽類濃度增高時,它能穩定地保持對離子的選擇透性,而選擇透性的產生是靠一價陽離子(K+、NA+)與二價陽離子(CA2+)的平衡來維持的,比例大約是10∶1。當一價陽離子過多破壞了平衡時,透性增加引起傷害,所以植物要避免鹽分過多的危害就必須降低對NA+的透性,相反的,則要增加對CA2+的透性,使膜上吸附較多的CA2+。鹽生植物與淡土植物在離子透性方面恰恰相反,前者是對NA+的透性小於對CA2+的透性,而後者是對NA+的吸收強, 這種現象在小麥、大麥試驗中都很明顯。

2.耐鹽 避鹽是通過降低體內鹽類積累來避免鹽類的危害,而耐鹽則是通過生理上或代謝上的適應,忍受已進入細胞的鹽類。耐鹽的常見方式是通過細胞的滲透調節來適應因鹽漬而產生的水分逆境。如小麥、黑麥等遇鹽分過高時,可以吸收離子積累在液泡中,通過細胞滲透勢增高,水勢降低防止細胞脫水。多肉的植物即使在中等鹽漬下(-16×105PA)其地上部分細胞內水勢也可達-65×105PA,足以保持強大的吸水能力。在滲透調節中主要活躍的是K+的主動吸收,以K+來調節細胞的滲透勢。有些植物是通過積累有機物來調節滲透勢,如耐鹽的綠藻(DunAlIellA)在低濃度的NACl下主要合成糖、氨基酸等,而在高濃度的NACl下則90%光合產物都為乙二醇,通過乙二醇含量的增高來調節細胞的滲透勢。其他植物被發現蔗糖、脯氨酸等在高鹽下也具有滲透調節作用,通過這些無毒的有機物積累調節滲透勢對植物更為有利。
3.提高植物抗鹽性的途徑
(1)鹽分處理 植物產生對鹽分的忍受耐力必須要經過一個適應鍛煉過程,對逐漸上升的鹽分易適應,對突然遭遇高鹽環境就不能適應。如兩個番茄品種用每6H提高005Mol/L NACl處理直到NaCl濃度達02Mol/L,它們完全可忍耐不受影響,假若突然讓其生長在020Mol/L NACl中就會受傷。大麥、小麥、玉米等苗期忍鹽性很弱,隨著籽粒成熟耐鹽性逐步提高,給以適度的鹽分處理即可提高生育後期對鹽漬的適應能力。如棉花在播種前對種子進行鹽溶液浸種可以提高棉花在鹽土的萌發能力以及以後的生長,將棉花種子依順序地浸在03%、06%、12%的NACl溶液中,每種濃度浸12H,每千克種子用鹽溶液約200Ml,效果良好。對大麥進行播前鹽溶液浸種鍛煉也能得到顯著效果。

(2)篩選抗鹽品種 不同作物抗鹽性不同,即使同一作物不同品種之間抗鹽性也有很大差異,可以根據土壤鹽分輕重不同,選育抗鹽性不同的品種。現已發現一些抗鹽性差異的生理生化指標,例如,用005Mol/L NACl灌溉蓖麻,抗鹽性弱的品種比抗鹽性強的品種不飽和脂肪酸顯著減少,而飽和的硬脂酸、棕櫚酸卻明顯增多。又如抗鹽的甜菜品種根內具有較高的甾醇與硫酸酯,抗鹽的大麥在鹽漬下可以降低葉內半乳糖酯含量。抗鹽性最普通的生理指標是原生質對鹽的透性,抗鹽性強的植物的原生質膜具有很低的透性,在同樣鹽漬條件下,吸收的鹽類少於抗鹽性弱的品種。所以利用生理生化的指標鑒定,選育抗鹽性較強的作物或品種,是提高作物抗鹽性的主要途徑。



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