植物的逆境生理(六) 環境污染對植物的為害
(大氣汙染物對植物的為害)
一、大氣污染對植物的危害
(一)大氣污染物
大氣中的污染物有各種氣體、塵埃顆粒、農藥、放射性物質等。據統計，工業廢氣中所含的有害物質有400多種，其中常見的約有20～30種，按污染物的危害機理，可分為以下幾類物質：
1．氧化物質：如臭氧、過氧乙醯硝酸酯類、二氧化氮、氯氣等。
2．還原物質：如二氧化硫、硫化氫、甲醛、一氧化碳等。
3．酸性物質：如氟化氫、氯化氫、氰化氫、三氧化硫、四氯化矽等。
4．鹼性物質：如氨等。
5．有機物質：如乙烯等。
6．無機物質：如鎘、汞、鉛和粉塵等。
在上述污染物中，以二氧化硫(SO2)、氟化物、臭氧(O3)、氮化物與硝酸過氧化乙醯(PAN)等危害比較普遍。
(二)大氣污染對植物的生理影響
1．對光合作用與幹物質積累的影響 現已證明，主要的污染物可以改變氣孔的活動，破壞葉綠體的類囊體膜，從而妨礙了光合作用的電子傳遞系統以及CO2固定效率等。因此植物用一定劑量的污染物(如SO2、NO2等)作短期處理，即可使光合作用迅速降低(圖8-12)。TAnAkA等研究了用SO2薰蒸植物後光合酶的失活現象，在3×10－3與3×10－2Mol／L的磺酸鹽的溶液中，RuBP羧化酶活性分別抑制59％～85％，各種污染物對光合抑制的效應順序是：
HF ＞ O3 ＞ SO2 ＞ NO2
0.01mg/L 0.05mg/L 0.2mg/L 0.4～0.6mg/L
2．呼吸作用的變化植物受大氣污染影響後一般表現呼吸強度增高，如用3×10－7Mol／L的HF氣熏菜豆葉，8d時間幾呼吸強度提高58％，12d後提高74％(與對照株相比)。菖蒲葉片呼吸作用增圖8-12各種氣體污染物對大麥、燕麥光合作用的抑制強是與含氟量有關，SO2、HF等不僅可促使暗呼吸增高，而且也有提高光呼吸的作用。但也發現污染物有降低呼吸作用的效應，這主要取決於對氧化過程的破壞程度，試驗也證明O3能抑制線粒體的氧化磷酸化和呼吸作用。
3．過氧化物酶與乙烯的變化過氧化物酶是一種對各種逆境反應靈敏的氧化還原酶類，李振國等(1981)用SO2熏氣試驗證明，小麥經SO2熏氣處理後，不論哪層葉片其過氧化物酶活性都有增高而且同功酶活性增加並有新的酶帶產生，特別值得注意的是，過氧化物酶活性與傷害的產生有一定的相關性。例如發現第三葉酶活性增加幅度最大，而它的傷害最嚴重。再如，小麥孕期用3.1Mg／L SO2熏氣4H，用剪刀將每張葉片剪成前後兩半，分別檢查傷害葉片所占百分比並測定其過氧化物酶活性(圖8-13)，發現不論是旗葉還是旗葉下一葉，前半葉受害所占百分數都較後半葉大，過氧化物酶活性也表現出同樣趨勢。
(三)大氣污染對植物的危害症狀及機理
1．二氧化硫 SO2是我國當前最主要的大氣污染物，排放量大，對植物的危害也比較嚴重。SO2是含硫的石油和煤燃燒時的產物之一，發電廠、有色金屬冶煉廠、石油加工廠、硫酸廠等散發較多的SO2。0.05～10Mg／L的SO2濃度就能危害植物，SO2危害症狀是：開始時葉片略微失去膨壓，有暗綠色斑點。據研究發現，敏感植物在SO2濃度為0.05～0.5Mg／L時，經8H即受害；SO2濃度為1～4Mg／L時，經過3H即受害。不敏感的植物，則在2Mg／L時，經過8H受害；10Mg／L時，經30Min後受害。不同植物對SO2的敏感性相差很大(表8-6)。總的說來草本植物比木本植物敏感，木本植物中針葉樹比闊葉樹敏感，闊葉樹中落葉的比常綠的抗性弱，
2．氟化物 氟化物有氟化氫(HF)、四氟化矽(SIF4)、矽氟酸(H2SIF6)及氟氣(F2)等，其中排放量最大、毒性最強的是HF。當HF的濃度為1～5μg／L時，較長時間接觸即可使植物受害。大氣氟污染的主要來源是煉鋁廠和磷肥廠，因為氧化鋁電解時所用的融劑冰晶石(3NAF•AlF3)含氟54％；製造磷肥的原料磷礦石，如3CA3(PO4)2•CAF2中含氟3%～4％，所以在生產過程中排放大量氟化氫。此外，由於釉子、陶土、螢石(CAF2)和氟矽酸鈉(NASIF6)中含氟，利用這些物質作原料的陶瓷、搪瓷和玻璃廠都排放含氟廢氣。在使用含氟量高的鐵礦石時，鋼鐵廠也會造成大面積的氟污染。
植物受氟化物氣體危害時，出現的症狀與受SO2危害的症狀相似，葉尖、葉緣出現紅棕色至黃褐色的壞死斑，受害葉組織與正常組織之間常形成一條暗色的帶。未成熟葉片易受損害，枝梢常枯死。
3．氯氣 化工廠、農藥廠、冶煉廠等在偶然情況下，會逸出大量氯氣。氯氣進入葉片後很快破壞葉綠素，產生褐色傷斑，嚴重時全葉漂白，枯卷甚至脫落。氯氣對植物的毒性要比SO2大，在同樣濃度下，氯氣對植物危害程度大約是SO2的3～5倍。不同植物對氯氣的相對敏感性是不同的(表8-8)。
在含氯氣的環境中，植物葉片能吸收一部分氯氣而使葉片中含氯量增加。但是，各種植物吸收氯氣的能力是不同的，女貞、美人蕉、大葉黃楊等吸收能力強，葉中含氯量高達0.8％(占葉幹重)以上，仍未出現受傷症狀；而龍柏、海桐等吸氯能力差，葉中含氯量達幹重的0.2％左右，即產生嚴重傷害。植物對氯氣的抵抗能力和吸收能力並不一致，例如，龍柏對氯氣的抗性強，而吸收能力差；美人蕉葉對氯氣的抗性不太強，而吸收能力強。
4．光化學煙霧石油化工企業和汽車所排出的廢氣，是一種以一氧化氮和烯烴類為主的氣體混合物。這些物質升到高空，在陽光(紫外線)的作用下，發生各種化學反應，形成臭氧(O3)、二氧化氮(NO2)、醛類(RCHO)、硝酸過氧化乙醯(PAN)等氣態的有害物質，再與大氣中的粒狀污染物(如硫酸液滴、硝酸液滴等)，混合成淺藍色的煙霧，這種煙霧的污染物主要是光化學作用形成的，故稱為光化學煙霧。
在光化學煙霧中，臭氧是主要成分，所占比例最大，其次是PAN。這些污染物是氧化能力極強的物質，嚴重危害植物生長。在美國加利福尼亞州，由於汽車數量過多，雨量又少，光化學煙霧相當嚴重，使大片松林受害，針葉變黃或變褐，其中有30％完全枯死。農作物也受到驚人的損失，甜玉米減產72％，苜蓿減產38％，臍橙減產50％，檸檬減產30％。光化學煙霧在工業發達國家經常造成嚴重事故，我國已開始有這種跡象，值得警惕。
現分別介紹O3、NO2和PAN對植物的危害。
(1)臭氧 大氣O3濃度為0.1mg/L，延續2～3H，煙草、苜蓿、菠菜、三葉草、燕麥、蘿蔔、玉米和蠶豆等植物就會出現受害症狀。植物受臭氧傷害的症狀，一般出現於成熟葉片上，嫩葉不易出現症狀，傷斑零星分佈于全葉各部分。傷斑可分四種類型(同一植物出現一種或多種)：一是呈紅棕色、紫紅或褐色；二是葉表面變白，嚴重時擴展到葉背；三是葉片兩面壞死，呈白色或桔紅色；四是退綠，有黃斑。由於葉受害變色，逐漸出現葉彎曲，葉緣和葉尖乾枯而脫落。
(2)二氧化氮(NO2) NO2在光化學煙霧中所占比例很小，對植物沒有嚴重傷害。較高濃度的NO2污染主要發生在用高溫燃燒大量煤和石油的地方，此外，氮肥和火藥工業也產生大量NO2。最近發現，在聚乙烯料塑薄膜溫室內，如果施肥過多，從土壤中散發出來的NO2能使作物受害。空氣中的NO2濃度達到2～3Mg／L時，植物就受傷害，葉片開始褪色。蠶豆、番茄在低濃度(0．5Mg／L)的污染下，持續10～22d，不出現壞死現象，但植株鮮重和幹重降低25％。高濃度的NO2可使植物產生急性危害，最初是葉表現出不規則水漬狀傷害，後擴展到全葉，並產生不規則的白色至黃褐色小斑點。NO2傷害與光照有關，晴天所造成的傷害僅及陰天的一半，如NO2對蠶豆和黃瓜等的傷害濃度，在弱光下是25～30Mg／L持續2H，在強光是6Mg／L持續2H，這是因為NO2進入葉片後，與水形成亞硝酸和硝酸，酸度過高就會傷害組織。硝酸等在硝酸還原酶等作用下，會還原為氨，這些酶在光照下會提高活性，因此強光下NO2的危害就比弱光下輕得多。對NO2來說，蠶豆、黃瓜等是敏感植物，而石楠則是抗性很強的植物，100Mg／L持續1H也不會受害。
(3)硝酸過氧化乙醯(PAN) PNA是硝酸過氧醯基類的一種(屬於這一類化合物的有硝酸過氧化丙醯、硝酸過氧化丁醯)，是主要的空氣污染物之一。它是由氮的氧化物與烷類的裂解產物通過化學反應而形成的，所以是次生的空氣污染。PAN有劇毒，空氣中濃度只要在20Mg／L以上，就會傷害植物。傷害症狀是：初期葉背呈銀灰色或古銅色斑點，以後葉背凹陷、變皺、扭曲，呈半透明，嚴重時，葉片兩面都壞死，先呈水漬狀，幹後變成白色或淺褐色的壞死帶，橫貫葉片。各種植物對PNA的敏感性差異很大，最敏感的如番茄，濃度為15～200μg／L延續4H，就會受害，而抗性強的玉米、秋海棠、棉花，當濃度為75～100μg／L延續2H，一般不會受害。
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