可溶性矽對於作物白粉病的誘導抗性
一、前言
白粉病由白粉菌所引起，是重要的植物病害之一。主要感染植物綠色組織，亦會危害花器及果實。在罹病的組織上往往著生一層由病原分生孢子所形成的白色粉狀物，故稱之為白粉病。白粉菌屬於絕對寄生菌，在生物分類學上為子囊菌綱，白粉菌目，白粉菌科；寄主範圍極廣，現有全世界紀錄超過七千種，在本省寄主亦多達200種以上。包括許多花卉及觀賞植物，其中尤以溫、網室及設施栽培環境發生特別嚴重(Belanger et al., 2002; 蔡, 1995)。
以瓜類作物白粉病為例，玩具南瓜最為感病，西瓜、甜瓜、洋香瓜、胡瓜感病、扁蒲為稍感、絲瓜絡絲瓜及木瓜型南瓜為抗病。瓜類上曾經報告有3個屬6個種的白粉病菌，但以Golovinomyces cichoracearum (= Erysiphe cichoracearum)和Podosphaera xanthii (= Sphaerotheca fusca, Sphaerotheca fuliginea最為重要。白粉病菌為害瓜類作物之莖、葉及果實；最初在葉片上產生白粉狀斑點，後來白粉漸濃，變為灰色或暗灰色，上面產生黑色小點，是為子囊殼(不過，在台灣極為少見)。最後病斑擴大，相互連結佈滿全葉，終使葉片枯死；病斑可延伸至葉柄及莖部，影響光合作用，減低瓜果品質及產量，果品因而失去風味。在臺灣，周年間瓜類白粉病白發生情形，設施內終年皆可發生，露地栽培在10月至次年5月皆持續發生，7月至9月未見發病(蔡和童, 1995)。
二、作物白粉病的化學防治
對於瓜類作物白粉病之防治，一向以抗病育種及化學藥劑為主。目前台灣推廣於防治瓜類白粉病的農業藥劑有邁克尼(Myclobutanil)、賽福座(Triflumizole)、三得芬(Tridemorph)、蟎離丹(Oxythioquinox)、硫銅鋅乃浦(Zineb + Sulfur + Copper oxychloride)、依瑞莫(Ethirmol)、得滅多(Buthiobate)、布瑞莫(Bupirimate)、芬瑞莫(Fenarimol)、三泰芬(Bayleton)、撲滅寧(Procymidone)、白粉松(Afugan)、免賴得(Benomyl)、硫免賴得(Sulfur + Benomyl)、撲克拉(Prochloraz)、普得松(Ditalimfos)、依滅列(Imazalil)、平克座(Penconazole)、菲克利(Hexaconazole)、三泰隆(Triadimenol)、達克利(Diniconazole)、克收欣(Kresoxim methyl)、得克利(Tebuconazole)、四克 利(Tetraconazole)、賽福保淨(Thiophanatemethyl + triflumizole)、核胺光動素(Riboflavin + DL-methionine + Copper sulfate)、賽普待克利(Cyprodinil + Difenconazole)及白克列(Boscalid)等28種。曾(1988)以甲硫氨酸與核黃素混合在一起時，由於光動效應(photodynamic effect)之發生，微量的甲硫氨酸-核黃素混合溶液，在添加過渡金屬離子與介面活性劑強化其殺生性後，利用以噴灑防治甜瓜白粉病感染時，可有如推廣藥劑同樣優異之效果。1968年，荷蘭開始施用dimethrimol防治瓜類白粉病，而於1970年發現抗藥性菌系。澳洲瓜類白粉菌對於甾醇生合成抑制劑(EBIs)中之甾醇C-14去甲基抑製劑(demethylation inhibitors, DMI)平克座(penconazole)、三泰芬(Triadimefon)等、荷蘭瓜類白粉菌對芬瑞莫fenarimol)、依滅列(Imazalil)有產生抗藥性。亦有報導對嗎啉(morpholines)類的芬普福(Fenpropimorph)、三得芬(Tridemorph)藥劑、羥基嘧啶(hydroxypyrimidine)類之布瑞莫(Bupirimate)、Dimethirimol 、Ethirimol 等藥劑產生抗藥性。荷蘭瓜類白粉菌對於苯並咪唑(benzimidazole)、羥基嘧啶(hydroxypyrimidine)類之dimethrimol和有機磷劑(Organophosphorous)之白粉松(pyrazophos)等產生抗藥性。白粉菌對史托比系(strobilurin)的亞托敏(Azoxystrobin)、克收欣(Kresoxim-methyl)藥劑的抗藥性在法國和日本已有報導，這類藥劑屬於quinone outside inhibitors(QoI)，作用機制都是抑制呼吸作用的酵素，與同類藥劑有交互抗性的現象，因此，國外對其使用劑量、頻度及次數均有極為嚴格的規定(Mcgrath, 2001)。目前本省推廣於防治瓜類白粉病的藥劑很多，除加強指導農民慎選藥劑種類，並輪流使用，以減少抗藥性的發生。
三、作物白粉病的非農藥防治
中國大陸以MMFS(monomolecular firm-forming substance)噴佈哈密瓜植株表面，可以和殺菌劑處理組一樣有80%的預防效果，果實產量增加20%(Han and Chen, 1986)。Ziv和Zitter (1992)以0.5%碳酸氫鉀或鈉鹽混合spray oil對於南瓜白粉病有防治效果。作者亦經由盆栽甜瓜新玉、金輝、洋香瓜香蘭及越瓜銀華試驗，得知0.25%夏油混合0.25%碳酸氫鉀或鈉鹽對於白粉病有防治效果。Jarvis和Slingsby (1977)指出每隔 3-4 天噴水一次，可降低胡瓜白粉病發生。在台灣，劉(2001)報導每天噴水處理，能有效防治玫瑰白粉病發生。施用矽酸鉀或鈉(potassium or sodium silicate)可以減輕發病。採行生物防治部份，白粉寄生菌(Ampelomyces quisqualis)以白粉菌科(Erysiphaceae)真菌為寄生對象；而白粉菌會造成許多經濟作物白粉病害，影響農產品價值。在國外，已有利用超寄生菌之特性製成生物防治製劑應用於防治重要作物之白粉病害之報導(Kiss et al., 2004 )。如Jarvis和Slingsby (1977)以A. quisqualis防治溫室胡瓜白粉病，可使白粉病減輕且胡瓜產量增加。
四、可溶性矽在作物病害防治上的應用
矽(silicon, Si)在土壤中常以正矽酸(monosilicic acid, Si(OH)4)形態存在，而植物體內則主要以非晶形之二氧化矽(amorphous silica, SiO2.nH2O)存在。植物體中矽是經由木質部轉運，沈澱於蒸散流的終點。矽最初被當成肥料使用，然而施用後發現也可降低病害發生。高等植物對於矽的吸收差異很大，其中胡瓜(被動吸收)矽含量為1~3%。在胡瓜矽可增加胡瓜葉的重量、延遲老化、增加葉綠體含量使葉較綠、果實外表粗糙，但對葉面積、果實長度、產量無影響。
施用可溶性矽可降低植物病害之發生，常用的可溶性矽為矽酸鉀(potassium silicate)及矽酸鈉(sodium silicate)等；其施用方式係將矽加入水耕液中，使植物由根部吸收進入植物體，或以葉片噴灑方式施用。防治的作物病害種類，水耕中添加100 ppm矽，防治胡瓜根腐病(Pythium aphanidermatum)和胡瓜白粉病。於葉片噴灑1000 ppm的矽後，可降低葡萄白粉病發生。亦可防治洋香瓜、南瓜與玫瑰之白粉病，對胡瓜萎凋病(Fusarium wilt)、蔓枯病(Didymella bryoniae)等也有效。
此外，在胡瓜水耕中矽含量在1.8 m M以上時，有好的防病效果，低於此濃度，愈低防病效果愈差。於葉面噴灑可能須定期追加矽的噴灑。處理矽酸鉀或矽酸鈉化合物時，只有添加矽酸鹽的處理會降低胡瓜白粉病的菌落數，而添加硫酸鉀或硫酸鈉處理並無防病效果，因此只有矽有防病效果，鉀或鈉並無此作用。
五、可溶性矽防治作物白粉病的機制
矽在植物真菌病害防治上作用機制，並非由於矽對真菌的直接殺菌作用。 Guével等人(2007)在小麥水耕液中添加矽，利用X射線微區分析(X-ray microanalysis)可發現在葉片有矽堆積，根部施用1.7 m M
誘導抗性是指植物由於外源生物或非生物因子的作用，啟動植物自身防禦體系，從而產生對病原菌的系統抗性的現象。其中研究較透徹的是系統獲得抗性(systemic acquired resistance)和誘導系統抗性(induced systemic resistance)。水楊酸(salicylic acid)是誘發系統獲得抗性產生的關鍵訊息分子之一，水楊酸在植物受到病原菌感染後，產生防禦反應，包括過敏性反應以限制病原菌擴展、促進寄主細胞死亡和誘導植物產生系統性抗病。誘導系統抗性則是指由部分非致病性根圈細菌定殖於植物根部，誘發植物產生的整株系統性的抗性，而茉莉酸(jasmonic acid)和乙烯則為誘發誘導系統抗性產生的關鍵訊息分子。
矽在病害防治上所擔任之角色可能與物理阻力或誘導之抗病有關，然其詳細機制，目前仍有爭議，有待進一步探討。Fauteux等人(2006)為了確認矽在病害防治上所擔任之角色，以阿拉伯芥(Arabidopsis)-白粉病(Golovinomyces cichoracearum)的生物晶片(44 K microarray)進行轉錄組學分析(transcriptome analysis)。在未接種白粉病菌的矽處理對照組，除了2個基因之外，所有基因的表現並未受到影響，這與矽可做為肥料使用的看法是互相矛盾的。反之，在接種白粉病菌的植株，不論是否處理矽，將近4,000個基因的表現發生改變，經由基因功能歸類，往上調節型(upregulated)的基因都與植物防禦有關(defense-related)，大多數往下調節型(downregulated)的基因與植物初生代謝(primary metabolism)有關。植物防禦有關的基因包括寄主抗病基因(R genes)、逆境相關轉錄因子(stress-related transcription factors)、訊息傳遞相關基因(genes involved in signal transduction)、逆境賀爾蒙(stress hormones)合成[如水楊酸(salicylic acid, SA)、茉莉酸(jasmonic acid, JA)和乙烯(ethylene)] 以及活性氧物質(或激活態氧, reactive oxygen species)的產生。而在接種白粉病菌且處理矽的植株，往下調節型(downregulated)的基因減少表現的程度>25%，顯示對逆境的舒緩(stress alleviation)。經由上述結果，顯示矽在植物生理上並非必需(nonessential role)，但在病原菌攻擊逆境時，擔任調制(modulation)的角色。
六、結語
本省瓜類白粉病的發生，以春、秋季較夏季為嚴重；設施栽培形式的發病較露地栽培為嚴重。瓜類種類繁多，周年在田間可以看到各品種，目前經濟栽培的胡瓜、香瓜、洋香瓜品種，尚無良好之抗病品種。雖然推薦於瓜類白粉病的化學藥劑種類計有28種，可以有效且快速地防治本病，但是應把握預防重於治療及趁早防治的原則。當瓜蔓佈滿畦面之後，噴藥時應注意藥液是否噴及值株各部位，尤其是葉片背面及植株內部。不同藥劑種類應交替輪流使用，可以減緩抗藥性菌系的發生，以確保防治效果。為了減少化學藥劑的使用，以Ampelomyces quisqualis防治溫室胡瓜白粉病，可使白粉病減輕且胡瓜產量增加。其他如葉面灑水、0.25%夏油混合0.25%碳酸氫鉀或鈉鹽對於白粉病有防治效果，施用矽酸鉀或鈉亦可以減輕發病。
應用矽防治植物病害，主要針對白粉病，矽在病害防治上所擔任之角色可能與物理阻力或誘導之抗病有關。Fauteux等人(2006)為了確認矽在病害防治上所擔任之角色，以阿拉伯芥(Arabidopsis)-白粉病(Golovinomyces cichoracearum)的生物晶片(44 K microarray)進行轉錄組學分析(transcriptome analysis)。顯示矽在植物生理上並非必需(nonessential role)，但在病原菌攻擊逆境時，擔任調制(modulation)的角色，使植物產生誘導抗病性(induced systemic resistance)。
七、參考文獻
1. 曾德賜。1988。甲硫氨酸與核黃素之光動殺生效應及其在植物病害與其他有害生物上之應用。植保會刊30: 87 - 100。
2. 劉興隆。1998。可溶性矽在雙子葉植物病害防治上的應用。台中區農業專訊第25期：18-20。
3. 劉興隆。2001。自動噴水防治玫瑰白粉病。植保會刊 43：7-16。
4. 蔡竹固編著。1995。植物病理學精要。臺灣復文興業公司。台南。518頁。
5. 蔡竹固、童伯開。1995。瓜類白粉病。頁135-146。"朱耀沂、葉瑩、蕭文鳳、陳秋男編。瓜類作物保護技術研討會專刊。"國立嘉義農專植物保護科編印。201頁。
6. Belanger, R. R., Bushnell, W. R., Dik, A. J. and Carver T. L. W. (eds.), 2002. The Powdery Mildews. Acomprehensive Treatise. American Phytopathological Society Press, St. Paul , Minnesota
7. Chérif, M., Benhamou, N., Menzies, J. G. and Belanger, R. R. 1992. Silicon induced resistance in cucumber plants against Pythium ultimum. Physiological and Molecular Plant Pathology 41:411-425.
8. Chérif, M. Asselin, A. and Bélanger, R. R. 1994. Defense responses induced by soluble silicon in cucumber roots infected by Pythium spp. Phytopathology 84: 236–242.
9. Han, J. S. and Chen, S. J. 1986. Studies on the control of Hamimelon powdery mildew with a monomolecular film-forming substance (MMFS). Acta Phytopathologica Sinica 16:125-128.
10. Fauteux, F., Chain, F., Belzile, F., Menzies, J. G. and Bélanger, R. R. 2006. The protective role of silicon in the Arabidopsis-powdery mildew pathosystem. Proceedings of the National Academy of Sciences (USA
11. Guével, M.-H., Menzies, J. and Bélanger, R. 2007. Effect of root and foliar applications of soluble silicon on powdery mildew control and growth of wheat plants. European Journal of Plant Pathology119: 429-436.
12. Jarvis. W. R. and Slingsby, K. 1977. The control of powdery mildew of greenhouse cucumber by water sprays and Ampelomyces quisqualis. Plant Disease Reporter 61: 728 - 730.
13. Kiss, L., Russell, J., Szentiványi, O., Xu, X., and Jeffries, P. 2004. Biology and Biocontrol potential of Ampelomyces mycoparasites, natural antagonists of powdery mildew fungi. Biocontrol Science and Technology 14: 635-651.
14. Mcgrath, M. T. 2001. Fungicide resistance in cucurbit powdery mildew: Experiences and challenges. Plant Disease 85: 236-245.
15. Menzies, J. G., Ehret, D. L., Glass, A. D. M. and Samuels, A. L. 1991. The influence of silicon on cytological interactions between Sphaerotheca fuliginea and Cucumis sativus. Physiological and Molecular Plant Pathology 39: 403-414.
16. Rémus-Borel, W., Menzies, J. G. and Bélanger, R. R. 2005. Silicon induces antifungal compounds in. powdery mildew-infected wheat. Physiological and Molecular Plant Pathology 66:108-115.
17. Samuels, A. L., Glass, A. D. M., Ehret, D. L., and Menzies, J. G. 1991. Distribution of silicon in cucumber leaves during infection by powdery mildew fungus (Sphaerotheca fuliginea). Canadian Journal of Botany 69:140-146.
18. Ziv, O., and Zitter, T. A. 1992. Effects of bicarbonates and film-forming polymer on cucurbit foliar diseases. Plant Disease 76: 513-517.
資料來源:
蔡竹固國立嘉義大學生命科學院微生物與免疫學系 http://web.ncyu.edu.tw/~jgtsay/jg6-2090.html
相關產品
如有任何問題與資材需求，煩請洽詢本公司(0977-080428) 或用LINE諮詢 (請加入ID microgreen)資料提供與整理：微綠有限公司 (未經授權請勿轉載、複製列印)
微綠有限公司 農業最佳處方籤 ( http://agri.microgreen.com.tw/ )
