殼聚糖的抑菌作用及在農業中的應用
在農業方面,利用殼聚糖為原料,採用現代生物技術分解、提取並添加多種微量元素(植物生長所必需)精製而成的肥料,因其在農業方面所取得的良好效果,被人們譽為“植物疫苗”。殼聚糖在農業生產應用中,,不僅能使作物長勢好,植株健壯,光合作用增強,而且在抗逆性、抗病蟲害方面也表現出明顯效果,所以有穩定而顯著的增收效果。此外,殼聚糖對作物品質的改善和食品營養價值和經濟價值也提高有較大的意義。
另一方面,殼聚糖可作為植物生長調節劑,促進農作物產量提高,還可作為土壤改良劑及用於收穫後農產品的保鮮等。尤其是其在抑制植物病害方面已逐漸成為人們研究的熱點。大量研究表明,殼聚糖可以誘導植物產生廣譜的抗性、增強植物的自身防衛能力、抑制多種植物病原微生物的生長,而且其無毒並可為微生物降解,對環境不會產生污染。這使其有可能作為一種新型的綠色農藥在農業生產中發揮重要的作用。
一. 殼聚糖對植物病害的抑制作用方式
1.1 誘導植物抗性蛋白的產生
殼聚糖及其衍生物可誘導植物產生抵禦病原物質的抗性蛋白——致病相關蛋白PR(pathogenesis -related proteins) 。殼聚糖所誘導的抗性蛋白主要為植物抗毒素(phtoalexin)、幾丁質酶(chitinase)、殼聚糖酶(chitosanase)和 1,3一葡聚糖酶( l,3一glucanase)等。許多研究都表明,殼聚糖可誘導植株產生幾丁質酶、殼聚糖酶和 l,3-葡聚糖酶,這些酶的底物是真菌細胞壁的主要組分,幾丁質酶特別是在與1,3-葡聚糖酶的共同作用下可在體外抑制真菌的生長。殼聚糖誘導出的幾丁質酶、殼聚糖酶和l,3-葡聚糖酶彼此之間還有協同效應,以致抗菌作用更為明顯。
1.2 誘導木質素形成
木質素是植物維管組織次生細胞壁的主要組分,它本身抗微生物的降解。大量研究證實,甲殼素和殼聚糖及其衍生物可誘使植物在其受病菌侵染點周圍木質化,形成一個物理屏障,從而阻止或延遲病原菌的生長和向周圍正常組織擴散,增強植物的抗病力。Ba rL 用甲殼素的低聚體處理小麥傷口(每個傷口用0.04 nag)結果表明,單體和二聚體幾乎沒有誘導木質化功能,而四、五、六聚體則有明顯的誘導木質素形成的作用。同時他們的實驗還證實,脫乙醯化的低聚體都無此作用,因此認為乙醯基是甲殼素和殼聚糖誘導木質形成所必須的基團。
1.3 改變植物的酚類代謝
人們研究天然抗體時注意到:在植物的病菌侵染點處,酚類(單寧.綠原酸等)物質大量積累。酚類是殺菌性物質,又是木質素形成的前體,所以植物體內酚類增多,不但自身可以抗病,而且還可促使病原侵染處木質化,因而使植物抗病能力增強。Ralph證實,殼聚糖誘導的大豆細胞中酚類組成會迅速變化,如苯丙烷、香豆酸和綠原酸等都明顯增加。
1.4 誘使植物產生愈創葡聚糖(callcse)、增強植物細胞壁
愈創葡聚糖是一種富含 l,3-葡萄糖的多聚糖,植物受到病原侵害時,常在細胞間沉積愈創葡聚糖,從而將受菌感染的部位與正常的細胞分割開,與木質化一樣,形成物理屏障。另外,殼聚糖還可以使植物的細胞壁發生改變。Nieol等用殼聚糖處理番茄,當鐮刀菌(R ri.Ⅲ azysporum f.sp. redid~lycopersici)入侵時,番茄細胞壁顯著加厚,胞間被填塞,在病菌侵入處形成大量乳頭狀突起(papillae),病原菌被包埋在緻密的顆粒狀物質中,不能進一步擴散,而且顆粒狀物質中似乎還有殺菌物質產生,這樣使植物對病原菌產生了有效的抗性。
2. 殼聚糖抑制植物病害的機制
2.1 殼聚糖誘導植物產生廣譜抗性的機制
植物對病害的防衛反應是由許多植物可誘導基因控制的,外界刺激(如:病菌侵入或施用殼聚糖)可導致這些基因的表達,從而在細胞內合成各種防衛蛋白來實現對病害的抗性,這些防衛蛋白包括前邊提到的PR蛋白、植物抗毒素、幾丁質酶、殼聚糖酶、
l,3-葡聚糖酶和木質素等。Bronner等發現,殼聚糖在植物受病蟲害侵入後,可在很短時間(1h)內富集於細胞核內,與DNA很強的親和,並可改變DNA的結構。Wither等發現,當殼聚糖的側鏈扭轉後,能夠進入DNA雙螺旋結構與DNA骨架上的氧形成氫鍵,從而影響植物細胞的基因表達。這些研究均提示,殼聚糖誘導植物產生的對植物病害的廣譜抗性,可能是其啟動植物自身特定的防衛蛋白基因表達所致,但具體的機制還有待深入的探討。
2.2 殼聚糖對植物病原菌直接抑
製作用的機制
殼聚糖對許多植物病原菌的生長都有很強的直接抑制作用。研究者認為,主要通過下面兩種機制實現:(1)由於殼聚糖為甲殼素的多聚陽離子衍生物,所以它可與病原菌細胞表面的生物大分子帶負電的側鏈相互作用,形成聚合物,可影響病原菌進而抑制病原菌的生長;(2)殼聚糖還可直接進入病原菌的細胞核,與DNA結合通過影響病原菌的mRNA和蛋白質的合成來抑制其生長,
二 .在農業中殼聚糖的主要功能及應用
1.在農業中殼聚糖的主要功能
殼聚糖對植物適應性廣,親和性好,無毒無副作用,對人畜無害,能夠生物降解,在土壤中不板結土壤,可緩慢降解為小分子碳水化合物,對環境無公害,是一種優良的純天然生態製劑。
1.1 促進根系生長
它能促使植物種子提前發芽。根系發達,根毛、鬚根、次生根數量大大增加,根乃植物之本,根際發達,會增強植物的吸肥吸水能力,增強抗旱、抗倒伏能力,增強免疫力,達到粗壯多結果之目的。
1.2 活化根際狀態
殼聚糖能充分活化根際狀態,溶解養分分子,迅速形成土壤溶液,使氮、磷、鉀等養分能得到植物充分有效地吸收。
1.3 縮節粗壯
研究發現,殼聚糖具有調節植物發育的功能,殼聚糖是一種天然的植物生長調節劑,能發根促莖,使莖縮短,粗壯旺盛,有利於養分最大限度地供應果實,其中微量元素在甲殼素的螫合下,容易被果實吸收,從而增加蛋白質、氨基酸的含量,從根本上改善品質。
1.4 殺菌能力強
殼聚糖替代種衣劑,可保護種子正常發育。用於種子貯存,可減少種子處理常式,經濟實惠。研究表明,殼聚糖及其降解產物對土壤、種子有極強的殺菌作用,能強烈抑制有害真菌菌絲如霜黴菌、胞囊菌等。
1.5 改良土壤
使用殼聚糖作添加劑,可使土壤有益菌如放線菌增加1 000倍、有害菌如鐮刀菌及線蟲類等顯著減少,增強土壤供肥能力,從根本上改良土壤,根治板結,提高土壤有機質含量,便於連作。
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