2015年5月28日 星期四

植物的逆境生理(四) 其他抗性─抗澇性(淹水)

植物的逆境生理(四)  其他抗性─抗澇性(淹水)


(一)濕害和澇害
1.濕害指土壤過濕,水分處於飽和狀態,土壤含水量超過了田間最大持水量,根系完全生長在沼澤化泥漿中,稱這種澇害叫濕害。濕害能使作物生育不良,原因是:第一,土壤全部空隙充滿水分,根部呼吸困難,導致根系吸水吸肥都受到抑制。第二,由於土壤缺乏氧氣,使土壤中的好氣性細菌(如氨化細菌、硝化細菌和硫細菌等)的正常活動受阻,影響礦質的供應;另一方面嫌氣性細菌(如丁酸細菌等)特別活躍,使土壤溶液的酸度增加,影響植物對礦質的吸收。與此同時,還產生一些有毒的還原產物,如硫化氫和氨等,能直接毒害根部。濕害雖不是典型的澇害,但實際上也是澇害的一種類型。
2.澇害典型的澇害是指地面積水,淹沒了作物的全部或一部分。低窪、沼澤地帶、河邊,在發生洪水或暴雨之後,常有澇害發生,澇害會使作物生長不良,甚至死亡。我國幾乎每年都有局部的澇災現象,6~9月是出現澇災的時期,給農業生產帶來很大損失。

(二)澇害對植物的影響
水分過多對植物影響的核心是液相代替了氣相,使植物生長在缺氧的環境,產生的不利影響主要表現在:
1.對植物形態與生長的損害水澇缺氧可降低植物的生長量,例如,兩種C4植物(玉米和莧菜)生長在僅4%O2的環境中,24d後幹物質生產降低分別為57%和32%~47%,受澇的植物生長矮小,葉片黃化,葉柄偏上生長,根系變得又淺又細,根毛顯著減少。土壤和積水會使旱地作物根系停止生長,然後逐漸變黑、腐爛發臭、很快整個植株都會枯死。淹水對種子萌發的抑制現象最為明顯,水稻種子淹沒水中會使其發生不正常萌發現象,芽鞘伸長,葉片黃化,不長根,有時僅有芽鞘伸長而其他器官不發生,必須通氣後才會長出根。此外,缺氧對細胞亞顯微結構也會產生很大影響,線粒體必須在通氣條件下才能正常發育,而在缺氧下,數目及其內部結構都出現異常,如脊的數目和排列都出現異常。不同器官的細胞對缺氧反應不同,如水稻胚芽鞘在無氧條件下,線粒體發育基本上是正常的,而根細胞在缺氧時線粒體發育不良,這說明根對氧比較敏感。

2.對代謝的損害根據瓦布格效應,氧氣是光合作用的抑制劑,可是在淹水情況下,缺氧反而對光合作用產生抑制作用。例如:玉米與粟生長在4%O2下,光合作用明顯降低。缺氧對光合作用的抑制可能是水影響了CO2擴散或間接限制CO2擴散,大豆在土壤淹水條件下,光合作用本身並無改變,但同化物向外輸出受阻,因光合產物積累而降低了光合速率。缺氧時呼吸作用的影響主要是抑制有氧呼吸,促進無氧呼吸,如菜豆淹水20H就發現有大量無氧呼吸的產物,如丙酮酸、乙醇、乳酸等,小麥與黑麥在淹水時同樣發現酵解作用加強,無氧呼吸產物積累。很多植物被淹時,蘋果酸脫氫酶(有氧呼吸)活性降低而乙醇脫氫酶和乳酸脫氫酶(無氧呼吸)活性成倍增加,所以有人認為乳酸脫氫酶可作為品種澇害指標,乙醇脫氫酶可作為根系的澇害指標。此外,還發現在水中生長的水稻胚芽鞘,過氧化物酶活性降低。

3.營養失調經水淹的植株常發生營養失調,主要有兩方面原因,一方面是由於缺氧降低了根對離子吸收活性,另一方面是由於缺氧和嫌氣性微生物活動產生大量CO2和還原性有毒物質,從而降低了土壤氧化—還原勢,使得土壤內形成大量有害的還原性物質如H2S、Fe2+、Mn2+以及醋酸、丁酸等。生長在淹水土壤中的水稻,植株中氮、磷、鉀、鈣與鐵的含量高於生長在田間持水量適中的植株。一方面由於淹水改變了土壤理化性質,如酸度增加,當pH降為4.5時,就會妨礙硝化作用,引起氨的損失,同時大量的錳、鋅、鐵等被還原後可溶性增加容易被流失,引起植株營養虧缺;另一方面植株對這些可溶性元素又吸收過多,常引起水稻中毒而死亡。施用KNO3和尿素可減輕澇害,也是基於對營養的補充。

(三)植物抗澇性
不同作物抗澇性不同,陸生喜濕作物中芋頭比甘薯抗澇,旱生作物中,油菜比馬鈴薯、番茄抗澇,蕎麥比胡蘿蔔、紫雲英抗澇,水稻中秈稻比糯稻抗澇,糯稻又比粳稻抗澇。同一作物不同生育時期抗澇程度不同,如水稻一生中以幼穗形成期到孕穗中期受害最嚴重,其次是開花期,其他生育期受害較輕。孕穗期是花粉母細胞及胚囊母細胞減數分裂期,如果讓稻苗地上部淹水,就可破壞花粉母細胞發育,造成穎花與枝梗退化,使大量的籽粒空癟(見表8-4)。

作物抗澇性的強弱決定於對缺氧的適應能力:

1.發達的通氣系統很多植物可以通過胞間空隙系統把地上部吸收的O2輸入到根或者缺氧的部位,水生植物抗淹水的機理主要是依靠發達的胞間空隙系統,據推算水生植物的胞間空隙約占地上部總體積的70%,而陸生植物細胞間隙體積占20%。通常陸生植物如水稻、小麥、番茄、蠶豆等也具有這種性能,而水稻由於長期對沼澤化土壤的適應,它的胞間隙系統比小麥等旱作作物發達,由地上部向地下部送O2能力較強,一般三葉期水稻地上部所吸收的O2有30%~70%下運到根系,稗草在二葉期下運O2為60%,水培的小麥與豌豆幼苗分別為30%和20%。由於水稻向下輸O2能力強,所以根際氧化勢高,降低了根際還原物質如Fe2+、Mn2+等的積累,並能保持根的細胞色素氧化酶與氧化磷酸化活性,有利於根的生長,所以水稻較小麥等旱作作物耐澇。由此可以推斷,凡是細胞間隙發達的作物抗澇性均較高。

2.提高代謝上耐氧能力以上所述的耐缺氧的機理並非真正忍耐缺O2,而是通過一種方式補償體內O2不足,真正耐缺氧的植物或器官,應該是根生長在缺氧條件下比通氣良好條件下更加有效。如有一種耐澇的千里光屬的植物,根在缺O2下呼吸略受抑制,可地上部幹重反而增加,這類植物生長在通氣良好條件下則是無益的。

(四)抗禦水澇措施
1.提高作物抗澇性途徑
(1)增施礦肥:從理論上講,水澇通過缺氧和淋溶而使某些礦質元素虧缺,因此,施入礦質肥料可以預防和補償上述損失,田間試驗也證明這是一種有效的措施。如RlTTer等人就曾發現,玉米株高在76CM時淹水24H,減產14%,淹水96H,減產30%,如果土壤中含有較多的礦質元素,則澇害減輕,在玉米抽絲期,淹水後減產16%,在高氮水準下,可以不減產。(2)培育抗澇品種:利用常規育種、遺傳工程等方法培育抗澇品種是最有效的途徑之一。國外報導已培育出不少抗澇作物品種,如小麥、玉米、高粱以及一些果樹品種。(3)防澇種植方式:如高壟種植,既能提高地溫,又保墒保苗,排水解澇;台田栽培,即在一定面積上,四周開溝排水,溝土作高畦,作物以帶狀種于高畦上,既避免地段積水,又通風透光。
2.防澇防澇的根本措施是封山育林,植樹種草,滯滲徑流,保持水土,防治山洪,嚴禁坡地開荒,維持生態平衡,減少泥石流。其次是加固危險地段,提高抗洪能力;修築水庫攔蓄洪水,整治江河,利用窪地承泄排水;挖溝攔截水流,分段治理。
3.治澇水澇已經發生,治澇是首要問題。(1)加速排水,爭取作物頂部及早露出,以免窒息死亡;(2)耙松土壤,增大土壤透氣性,儘快恢復作物正常生長;(3)改種耐澇作物。




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