植物的逆境生理(四) 其他抗性─抗澇性(淹水)
(一)濕害和澇害
1.濕害指土壤過濕，水分處於飽和狀態，土壤含水量超過了田間最大持水量，根系完全生長在沼澤化泥漿中，稱這種澇害叫濕害。濕害能使作物生育不良，原因是：第一，土壤全部空隙充滿水分，根部呼吸困難，導致根系吸水吸肥都受到抑制。第二，由於土壤缺乏氧氣，使土壤中的好氣性細菌(如氨化細菌、硝化細菌和硫細菌等)的正常活動受阻，影響礦質的供應；另一方面嫌氣性細菌(如丁酸細菌等)特別活躍，使土壤溶液的酸度增加，影響植物對礦質的吸收。與此同時，還產生一些有毒的還原產物，如硫化氫和氨等，能直接毒害根部。濕害雖不是典型的澇害，但實際上也是澇害的一種類型。
2.澇害典型的澇害是指地面積水，淹沒了作物的全部或一部分。低窪、沼澤地帶、河邊，在發生洪水或暴雨之後，常有澇害發生，澇害會使作物生長不良，甚至死亡。我國幾乎每年都有局部的澇災現象，6～9月是出現澇災的時期，給農業生產帶來很大損失。
(二)澇害對植物的影響
水分過多對植物影響的核心是液相代替了氣相，使植物生長在缺氧的環境，產生的不利影響主要表現在：
1．對植物形態與生長的損害水澇缺氧可降低植物的生長量，例如，兩種C4植物(玉米和莧菜)生長在僅4％O2的環境中，24d後幹物質生產降低分別為57％和32%～47%，受澇的植物生長矮小，葉片黃化，葉柄偏上生長，根系變得又淺又細，根毛顯著減少。土壤和積水會使旱地作物根系停止生長，然後逐漸變黑、腐爛發臭、很快整個植株都會枯死。淹水對種子萌發的抑制現象最為明顯，水稻種子淹沒水中會使其發生不正常萌發現象，芽鞘伸長，葉片黃化，不長根，有時僅有芽鞘伸長而其他器官不發生，必須通氣後才會長出根。此外，缺氧對細胞亞顯微結構也會產生很大影響，線粒體必須在通氣條件下才能正常發育，而在缺氧下，數目及其內部結構都出現異常，如脊的數目和排列都出現異常。不同器官的細胞對缺氧反應不同，如水稻胚芽鞘在無氧條件下，線粒體發育基本上是正常的，而根細胞在缺氧時線粒體發育不良，這說明根對氧比較敏感。
2．對代謝的損害根據瓦布格效應，氧氣是光合作用的抑制劑，可是在淹水情況下，缺氧反而對光合作用產生抑制作用。例如：玉米與粟生長在4％O2下，光合作用明顯降低。缺氧對光合作用的抑制可能是水影響了CO2擴散或間接限制CO2擴散，大豆在土壤淹水條件下，光合作用本身並無改變，但同化物向外輸出受阻，因光合產物積累而降低了光合速率。缺氧時呼吸作用的影響主要是抑制有氧呼吸，促進無氧呼吸，如菜豆淹水20H就發現有大量無氧呼吸的產物，如丙酮酸、乙醇、乳酸等，小麥與黑麥在淹水時同樣發現酵解作用加強，無氧呼吸產物積累。很多植物被淹時，蘋果酸脫氫酶(有氧呼吸)活性降低而乙醇脫氫酶和乳酸脫氫酶(無氧呼吸)活性成倍增加，所以有人認為乳酸脫氫酶可作為品種澇害指標，乙醇脫氫酶可作為根系的澇害指標。此外，還發現在水中生長的水稻胚芽鞘，過氧化物酶活性降低。
3．營養失調經水淹的植株常發生營養失調，主要有兩方面原因，一方面是由於缺氧降低了根對離子吸收活性，另一方面是由於缺氧和嫌氣性微生物活動產生大量CO2和還原性有毒物質，從而降低了土壤氧化—還原勢，使得土壤內形成大量有害的還原性物質如H2S、Fe2＋、Mn2＋以及醋酸、丁酸等。生長在淹水土壤中的水稻，植株中氮、磷、鉀、鈣與鐵的含量高於生長在田間持水量適中的植株。一方面由於淹水改變了土壤理化性質，如酸度增加，當pH降為4.5時，就會妨礙硝化作用，引起氨的損失，同時大量的錳、鋅、鐵等被還原後可溶性增加容易被流失，引起植株營養虧缺;另一方面植株對這些可溶性元素又吸收過多，常引起水稻中毒而死亡。施用KNO3和尿素可減輕澇害，也是基於對營養的補充。
（三）植物抗澇性
不同作物抗澇性不同，陸生喜濕作物中芋頭比甘薯抗澇，旱生作物中，油菜比馬鈴薯、番茄抗澇，蕎麥比胡蘿蔔、紫雲英抗澇，水稻中秈稻比糯稻抗澇，糯稻又比粳稻抗澇。同一作物不同生育時期抗澇程度不同，如水稻一生中以幼穗形成期到孕穗中期受害最嚴重，其次是開花期，其他生育期受害較輕。孕穗期是花粉母細胞及胚囊母細胞減數分裂期，如果讓稻苗地上部淹水，就可破壞花粉母細胞發育，造成穎花與枝梗退化，使大量的籽粒空癟(見表8-4)。
作物抗澇性的強弱決定於對缺氧的適應能力：
1．發達的通氣系統很多植物可以通過胞間空隙系統把地上部吸收的O2輸入到根或者缺氧的部位，水生植物抗淹水的機理主要是依靠發達的胞間空隙系統，據推算水生植物的胞間空隙約占地上部總體積的70％，而陸生植物細胞間隙體積占20％。通常陸生植物如水稻、小麥、番茄、蠶豆等也具有這種性能，而水稻由於長期對沼澤化土壤的適應，它的胞間隙系統比小麥等旱作作物發達，由地上部向地下部送O2能力較強，一般三葉期水稻地上部所吸收的O2有30%～70％下運到根系，稗草在二葉期下運O2為60％，水培的小麥與豌豆幼苗分別為30％和20％。由於水稻向下輸O2能力強，所以根際氧化勢高，降低了根際還原物質如Fe2＋、Mn2＋等的積累，並能保持根的細胞色素氧化酶與氧化磷酸化活性，有利於根的生長，所以水稻較小麥等旱作作物耐澇。由此可以推斷，凡是細胞間隙發達的作物抗澇性均較高。
2．提高代謝上耐氧能力以上所述的耐缺氧的機理並非真正忍耐缺O2，而是通過一種方式補償體內O2不足，真正耐缺氧的植物或器官，應該是根生長在缺氧條件下比通氣良好條件下更加有效。如有一種耐澇的千里光屬的植物，根在缺O2下呼吸略受抑制，可地上部幹重反而增加，這類植物生長在通氣良好條件下則是無益的。
(四)抗禦水澇措施
1．提高作物抗澇性途徑
(1)增施礦肥：從理論上講，水澇通過缺氧和淋溶而使某些礦質元素虧缺，因此，施入礦質肥料可以預防和補償上述損失，田間試驗也證明這是一種有效的措施。如RlTTer等人就曾發現，玉米株高在76CM時淹水24H，減產14％，淹水96H，減產30％，如果土壤中含有較多的礦質元素，則澇害減輕，在玉米抽絲期，淹水後減產16％，在高氮水準下，可以不減產。(2)培育抗澇品種：利用常規育種、遺傳工程等方法培育抗澇品種是最有效的途徑之一。國外報導已培育出不少抗澇作物品種，如小麥、玉米、高粱以及一些果樹品種。(3)防澇種植方式：如高壟種植，既能提高地溫，又保墒保苗，排水解澇；台田栽培，即在一定面積上，四周開溝排水，溝土作高畦，作物以帶狀種于高畦上，既避免地段積水，又通風透光。
2．防澇防澇的根本措施是封山育林，植樹種草，滯滲徑流，保持水土，防治山洪，嚴禁坡地開荒，維持生態平衡，減少泥石流。其次是加固危險地段，提高抗洪能力；修築水庫攔蓄洪水，整治江河，利用窪地承泄排水；挖溝攔截水流，分段治理。
3．治澇水澇已經發生，治澇是首要問題。(1)加速排水，爭取作物頂部及早露出，以免窒息死亡；(2)耙松土壤，增大土壤透氣性，儘快恢復作物正常生長；(3)改種耐澇作物。
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