植物的逆境生理(三) 抗寒生理(下)
二、冷害生理
冷害（CHIllIng Inｊury)是指喜溫植物受0℃以上低溫的危害。亞熱帶和熱帶植物常常遭受冷害，植物對0℃以上低溫的適應稱為抗冷性。在我國冷害經常發生在早春和晚秋作物上，冷害主要在作物苗期和籽粒或果實成熟期危害。如水稻、棉花、玉米在春天播種後，常遇0℃以上低溫的危害，造成死苗或生長緩慢。晚稻灌漿期遇到寒流造成空癟不實。很多果樹遇到10℃以下低溫的影響，花芽分化遭破壞，引起結實率降低。起源於熱帶、亞熱帶植物的果實(如荔枝果實)及貯藏器官(甘薯塊根)，在過低的溫度中貯藏也會引起冷害，生理異常，不能安全貯藏。這些都是作物生產上和果蔬產品貯藏上常見的冷害現象，也是很多地區限制農業生產的主要因素之一。
(一)冷害對植物的傷害
1.細胞膜結構破壞、原生質透性增大低溫使膜中的脂類固體化，使膜的流動性降低，膜收縮而出現裂縫或通道，因而使膜的透性增大，電解質會有不同程度的外滲，以至於電導率會有不同程度的增大。據測定，受冷害的甘薯、菜豆和玉米的根釋放出的離子，比正常的根釋放的離子多得多。目前常常用質膜透性來判斷植物受冷程度，抗寒性較強的細胞或受害輕者不僅透性增大的程度較小，並且透性的變化可以逆轉，易於恢復正常，抗寒性弱的細胞，不僅透性大為增加，並且不可逆轉，不能恢復正常，以至造成傷害甚至死亡。此外，對冷害敏感植物(番茄、煙草、西瓜、甜瓜、玉米等)的葉柄表皮毛，在10℃下1～2Min後原生質流動很緩或完全停止；而對冷害不敏感的植物(馬鈴薯、甜菜、胡蘿蔔、甘藍等)，在0℃仍有原生質流動。
2．水分代謝失調植物經過零上低溫危害後，吸水能力和蒸騰速率都比對照顯著下降。從水分平衡來看，對照的吸水大於蒸騰，體內水分積存較多，生長正常；而受害的植株，根部活力被破壞較大，根壓微弱，可是蒸騰仍保持一定速率，蒸騰顯著大於吸水，使體內水分平衡遭到破壞，造成生理乾旱，因而出現芽枯、頂枯、莖枯和落葉等現象。抗寒性強的品種，失水較少；抗寒性弱的品種，失水較多。水稻秧苗在寒潮過後，出現“幹尾”現象，就是由這種原因造成的。
3．光合速率降低低溫影響葉綠素的生物合成和光合速率，如果加上光照不足(寒潮來臨時往往帶來陰雨)，影響更是嚴重。試驗證明，隨著低溫天數的增加，秧苗葉綠素含量逐漸降低，不耐寒品種更是明顯。葉綠素被破壞，低溫又影響酶的活性，因而光合速率下降。冷害時間越長，光合速率下降幅度越大，耐寒品種比較好一些(圖8-7)。
4．呼吸作用大起大落受低溫的影響，許多材料(例如水稻秧苗、黃瓜植株、三葉橡膠樹或者甘薯塊根、蘋果、番茄、南瓜等果實)在冷害初期，呼吸速率就升高；隨著低溫的加劇或者時間延長，至病症出現的時候，呼吸速率更高。表8-2是零上低溫對黃瓜幼苗線粒體呼吸的影響，與對照相比，處理第一天呼吸速率有微弱增加，第二天提高一些，第三天上升更多，出現明顯冷害症狀。以後呼吸速率又迅速下降，同時無氧呼吸比例增大，造成一些有毒物質(乙醇、乙醛等)的積累。
5．有機物分解佔優勢秧苗受冷害以後，分解蛋白質的酶活性顯著增加，蛋白質分解大於合成。隨零上低溫天數的延長，蛋白氮逐漸減少，可溶性氮逐漸增多，游離氨基酸的數量和種類都增加。WIldIng研究了苜蓿游離氨基酸與抗寒性的關係，發現抗寒品種的根部從8月份到12月份期間游離氨基酸增加21％，而可溶性氮增加31％，不抗寒品種的含氮化合物無顯著變化。棉花幼苗遭冷害後，RNA、ATP和其他核苷酸數量都減少。秧苗的澱粉含量在低溫初期略有降低，可溶性糖的含量則增加，以適應低溫環境。
(二)冷害的機理
冷害的病症有變褐、乾枯、表面凹陷和壞死等，但這些病症因植物組織和傷害程度而異，而且反應表現遲緩。目前對冷害的本質瞭解得還不多，一般認為冷害是整個代謝過程遭受干擾破壞，趨於紊亂，產生毒物所致。對於受冷害的植株，往往利用組織的透性判斷其冷害程度，因為，透性大小可以反應細胞膜的結構狀況。並且，膜系統的損傷是受害的第一步，第二步是由於膜損傷而引起代謝紊亂，導致死亡。脂類是構成膜的主要成分之一，構成脂類的脂肪酸有飽和與不飽和脂肪酸兩大類。分析抗寒性強弱不同的作物和不同品種的細胞膜系統或線粒體膜中兩類脂肪酸含量的比值，發現抗寒性強的作物或品種比抗寒性弱的不飽和脂肪酸含量高。不飽和脂肪酸含量增加，膜的液化程度增大，從而使其收縮性和膨脹性增大，在低溫下不易破裂損壞。相反，細胞膜系統的不飽和脂肪酸含量少，膜的液化程度低，伸縮性小，同時在冷害時，膜易從液晶態轉變為凝膠態，膜收縮出現裂縫或通道，一方面使透性劇增，另一方面使結合在膜上的酶系統受到破壞，酶活性下降，氧化磷酸化解偶聯，而不在膜上的酶卻活躍起來，由於結合在膜上的酶系統與在膜外游離的酶系統之間失去固有平衡，破壞原有的協調進程，於是積累一些有毒物質(乙醇、乙醛、丙酮等)，時間過長會使植物中毒。
(三)提高植物抗冷性途徑
1．低溫鍛煉低溫鍛煉是一個很有效的途徑，植物對低溫的抵抗完全是一個適應鍛煉過程，很多植物如預先給予適當的低溫鍛煉，即可經受更低溫度的影響，不致受害。否則，如突然遇到低溫就會受到災害性影響。例如，春季溫室、溫床育苗時，在露天移栽前，必須先降低室溫或床溫，幼苗移栽大田後其抗冷性才較強，否則很容易受害。如番茄苗移出溫室前經過1～2d10℃處理，栽後即可抵抗5℃左右低溫，黃瓜苗經10℃鍛煉即可抗3～5℃低溫。前蘇聯科學家很重視植物抗寒鍛煉，例如，玉米幼苗從最適溫度直到0℃低溫逐漸降低，而後再從低溫再升高到最適溫度，這樣處理後玉米抗冷性明顯地提高。經鍛煉的植物細胞學研究證明，膜的不飽和脂肪酸含量增加，相變溫度降低，透性穩定，細胞內NADPH2∶NADP＋比值增高，ATP含量增高，可見低溫鍛煉對細胞代謝影響很大。
2．化學誘導使用化學藥物誘導植物提高抗冷性已有不少報導，例如：玉米、棉花種子播前用TMTD(福美雙)處理，可提高植物的抗寒性，其他如2，4-D，KCl＋NH4NO3＋H2BO4噴施瓜類葉面也有保護不受低溫危害的效應。細胞分裂素、脫落酸等激素也能提高植物抗冷性，激素的效應可能是影響其他生理過程而產生間接作用，如脫落酸很可能是改變細胞水分平衡使低溫不出現生理乾旱。
3．調節氮磷鉀的比例增高鉀肥比重能明顯地提高植物抗冷的作用，在農業生產上很有實際效應。目前生產上為了提高作物的產量和抗寒性，採用的措施是“穩氮補磷增鉀”。
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