植物的逆境生理(四) 其他抗性─抗熱性
一、抗熱性
由高溫引起植物傷害的現象稱為熱害，植物抵抗高溫傷害的能力稱為抗熱性。目前熱害的溫度很難定量，因為不同類型的植物對高溫忍耐程度有很大差異，僅以高等植物比較，水生和陰生植物的熱害界限大約在35℃左右，而一般陸生的高等植物熱害界限可大於35℃，所以熱害的溫度不能絕對劃分。熱害的溫度又與作用時間密切相關，致傷的高溫與暴露的時間成反比，時間愈短植物忍耐的溫度愈高。
(一)高溫對植物的傷害
1．直接傷害這是指植物在短時間接觸高溫後立即表現出來的一種傷害。
（1）蛋白質變性與凝固高溫破壞了蛋白質的空間構型，使蛋白質二級結構和三級結構中起重要作用的氫鍵因高溫斷裂，一些維持三級結構的疏水鍵也遭破壞。這樣，蛋白質空間構型被破壞，肽鏈展開、疏鬆起來，發生蛋白質變性。一般最初的變性是可逆的，如果高溫消除，蛋白質還可以複性，細胞還不致受到傷害。如果高溫繼續下去，蛋白質很快發生聚集，造成凝固，轉變成不可逆狀態，而失去蛋白質原有的活性。伴隨高溫，植物不可避免要失去大量水分，高溫殺傷溫度與細胞含水量之間呈負相關，水分子參與了蛋白質構型越容易發生熱變性。此外，蛋白質膠體必須要有足夠的水分，才可以自由移動和展開其空間構型，發生結構變性。因此，含水量少的原生質，抗熱性愈強，乾燥種子的抗熱性一般高於其他器官。
（2）脂類的液化生物膜的主要成分是蛋白質和脂類。脂類與蛋白質分子之間靠靜電引力或疏水鍵聯繫，在高溫條件下，脂類分子活動性增加超過了它與蛋白質的靜電引力，從雙分子層固相中游離出來，形成一些液化的小囊泡，從而破壞膜的結構，使膜系統出現孔隙、漏洞，使膜失去了半透性和主動吸收的特性。而脂類的液化程度取決於脂肪酸的飽和程度，飽和脂肪酸愈多愈不易液化，耐熱性愈強。用耐熱的小青藻CyAnIdIuM CAldArIuM(藍藻綱)實驗發現，當溫度升高到55℃時，它的脂肪酸含量比中等溫度時的脂類含量低一半，不飽和脂肪酸與飽和脂肪酸之比亦減少三倍(即飽和脂肪酸增多)，說明耐熱的植物隨溫度升高脂肪酸飽和度增高，這是由於脂肪酸被過氧化酶氧化，可能是過氧化酶的血紅素基被高溫鈍化，在高溫下脂肪酸不易被氧化(去飽和)，故飽和脂肪酸增多。有人曾比較過多種耐熱的和中生藻類的各種脂肪酸含量，也證明耐熱植物脂肪酸比中生植物的脂肪酸飽和程度高得多。由此可見，抗熱性與抗寒性類似，都要求組成原生質(膜)的脂類飽和程度要高。
2．間接傷害高溫還會引起植物體內一系列變化，這些變化比較緩慢，在高溫下經過一段較長的時間才會表現出來。間接傷害指由於高溫引起植物蒸騰作用失水過度，同旱害類似，因細胞脫水而造成一系列代謝失調，導致生長不良，嚴重時可使植株死亡。
(1)饑餓植物同化作用的最高溫度一般比造成熱害的溫度低3～12℃，而組成同化作用的光合作用最適溫度一般又低於呼吸作用。當溫度未達到熱害溫度之前，由於呼吸作用的升高使得淨光合已有所降低，當呼吸速率與光合速率相等時的溫度，稱為溫度補償點。處於溫度補償點以下的植物已無光合產物的積累，已開始消耗體內貯存的營養，當溫度升高超過補償點時，破壞同化作用的現象愈益增強，呼吸大於光合，植物處於饑餓狀態，時間過久就會引起植株死亡。C3植物由於乙醇酸氧化酶溫度係數高，在高溫下因光呼吸增強更易造成饑餓現象。很多植物當溫度超過最適生長溫度時，體內營養物質澱粉與蛋白質顯著減少(表8-3)，這是饑餓的直接證據。饑餓的產生不一定單純是同化物的減少，有時可能是運輸受阻或庫的貯藏能力降低。
(2)毒害主要是由於高溫破壞了有氧呼吸，使無氧呼吸比例增大，長時間的無氧呼吸會產生一些有毒性的中間產物，如產生乙醇、乙醛、丙酮等有毒物質。實驗也發現，對熱敏感的品種其乙醇、乙醛含量增高，而蘋果酸的含量減少。
氨(NH3)害也是高溫引起的常見傷害。
NH3的積累是由於高溫促進蛋白質分解和抑制蛋白質合成的結果。實驗證明PennIseTuMTyP HoIdes(狼尾草屬的一種)的幼苗在48℃下經12～24H的熱害體內NH3數量顯著上升。有人發現向植物體內輸入有機酸增強呼吸就可以降低NH3的毒害，這表明有機酸與抗熱性密切相關，其實質在於有機酸與高溫下生成的NH3結合成醯胺，解除了NH3的毒害。肉質植物抗熱性強，其原因就是它具有旺盛的有機酸代謝。對抗熱植物如用呼吸抑制劑氰化鉀、氟化鈉、亞鉀酸鹽等，可減少體內有機酸含量，明顯降低這些植物的抗熱性。用005％硫酸鋅溶液處理葉片，可啟動脫氫酶活性，葉片中有機酸增加，NH3含量減少，抗熱性增加。凡是在高溫下呼吸係數降低，有機酸含量增加的植物，其抗熱性較強。
(3)生化障礙高溫抑制某些生化反應，使植物生長發育所必需的活性物質如維生素、核苷酸、生物素等發生缺乏，影響植物生長甚至導致死亡。許多報導認為：腺嘌呤、維生素、核酸、生長素、麥角固醇和油酸等，有提高某些植物抗熱性的效果。例如，子囊菌粗糙鏈孢黴(NeurosPorA rAssA)的一個突變型，在標準培養基中生長時，只能忍受25～28℃的溫度，如果在培養基中添加核黃素(維生素B2)，就像野生型一樣可在35～40℃的高溫中生長，目前這種生化障礙的機理還不清楚。有人發現暫時氧氣不足時熱害減輕，氧氣過多時熱害加劇，故認為植物的抗熱性與氧化酶的耐熱性強弱有負相關。氧化酶耐熱性強的，在高溫下仍保持一定活性，氧化破壞植物生長必需的物質如抗壞血酸、谷光甘肽等，生化過程受阻，代謝失調，熱害症狀明顯；氧化酶耐熱性弱的，高溫下酶活性下降，生長障礙少，熱害較輕。
(4)蛋白質被破壞高溫破壞原生質蛋白是生化障礙的一種特殊形式，蛋白質破壞表現在水解加劇和合成減弱兩個方面。一方面，高溫使蛋白質水解加強，主要由於高溫下細胞產生了自溶的水解酶類或溶酶體破裂釋放水解酶促使蛋白質分解。如黃花煙(NICoTIAnA rusTICA)葉片經受49～50℃高溫1～2Min後，蛋白質水解加快，葉綠素分解，葉片易衰老，葉色轉黃較快。如果對葉片噴施激動素，則抑制蛋白質分解，葉色不變黃，不易衰老，所以激動素有使輕度受熱的葉片恢復正常的作用。另一方面是蛋白質合成減弱，首先是由於高溫破壞了氧化磷酸化的偶聯，使呼吸作用不能形成有效的能量ATP，玉米線粒體在30～35℃下，其氧化磷酸化的偶聯開始下降，到40℃時氧化磷酸化幾乎完全失去偶聯，小麥在超過37℃後，ATP數量也大大減少，ATP缺乏必然限制需能很高的蛋白質合成。其次，蛋白質合成降低是由於核糖體被破壞，在一些微生物的試驗中發現，在高溫下RNA分解與核糖核酸酶活性增加，同時發現41℃高溫可產生同蛋白質與RNA合成的抑制劑放線菌素D類似的效果。如多頭絨泡菌經40℃高溫處理10Min或30Min，氨基酸參入蛋白質降低約40%～70％，多聚核糖體相應減少50％以上。
(二)植物耐熱性
一般植物在35～40℃下，停留時間過長，就會受害。可是自然界中有些特殊的植物，它們可以忍受很高的溫度。如仙人掌可以在灼熱達60℃的沙漠中生存，濱藜屬中的某些種可耐過50℃高溫。火山附近的熱泉中，有藍藻、細菌，可在高達100℃的熱泉中生活，甚至某些地衣和苔蘚能忍受140℃的高溫。一般耐熱植物在形態上有很多適應特點，耐熱性強的植物在高溫下能維持正常代謝，對不正常代謝也有較大的忍耐能力。
1．在形態上的適應耐熱性強的植物葉片一般很薄，能進行高速蒸騰作用，在陽光下降低葉溫，從而減少熱害。葉片多為“垂直”排列，這樣比平展排列少受陽光照射。葉片表面發白，可以反射光線，降低熱能避免葉片灼燒。大多數耐熱性強的植物體外被覆茸毛或鱗片，有的植物有厚厚的栓皮，可以保護活細胞，為它們遮陰。
2．在生理生化上的適應
(1)有較高的溫度補償點有些耐熱植物在45℃或更高的溫度下還能進行光合作用，生產光合產物。如比較耐熱的藍綠藻在溫度升高時，呼吸作用雖在增加，但增長很慢，50℃左右時其光合速率比呼吸速率高，它的溫度補償點在55℃以上。C3植物與C4植物比較，C4植物起源於熱帶或亞熱帶的環境，故耐熱性一般高於C3植物，兩者光合作用最適溫度不同，C3植物光合最適溫度在20～25℃，而C4植物光合最適溫度可達40～45℃。因此，兩者溫度補償點不同，C4植物溫度補償點高，在45℃高溫下仍有淨光合產物生產，而C3植物溫度補償點低，當溫度升高到30℃以上時已無淨光合產物生產。凡是溫度補償點高，或者在高溫下光合速度下降緩慢的都比較適熱耐高溫。
（2）形成較多的有機酸、RNA在高溫下植物體內產生較多的有機酸，有機酸與NH3結合從而消除NH3的毒害，以增加植物耐熱性。試驗發現，凡是RNA含量多的作物品種，抗熱性也較強，這是因為RNA與蛋白質的合成有密切關係，RNA越多，蛋白質的消耗相對較少。
（3）有穩定的蛋白質結構植物是否具有抗熱性，最重要的生理基礎就是它的蛋白質是否具有熱穩定性。一般耐熱植物，它們的蛋白質都能忍受高溫，蛋白質熱穩定性主要取決於內鍵的牢固程度和鍵能大小，凡是疏水鍵、二硫鍵越多的蛋白質其抗熱性就越強，這種蛋白質在較高溫度下不會發生不可逆的變性與凝聚。同時，耐熱植物體內合成蛋白質的速度很快，可以及時補償因熱害造成的蛋白質損耗。
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