植物的逆境生理(二) 抗旱生理
一、旱害與抗旱性的概念及乾旱類型
旱害是乾旱和半乾旱地區糧食生產的主要障礙之一，它常造成作物減產，提高農作物品種的抗旱性，已成為這些地區農業研究的重大問題。旱害(drougHT)是指由於土壤水分缺乏或者大氣相對濕度過低對植物造成的危害，植物對旱害的抵抗能力叫抗旱性(drougHT resIsTAnCe)。
(一)環境乾旱
包括土壤乾旱和大氣乾旱，土壤乾旱危害較嚴重些。
1．土壤乾旱是指土壤中缺乏植物可利用的水分，如果土壤冬季貯水全部耗盡，春夏季降雨又很少，那麼在夏秋季就會出現土壤乾旱，乾旱的土壤不能供給植物水分，植物就會出現萎蔫現象。
2．大氣乾旱是指氣溫高，空氣相對濕度小(＜ 20％)，植物因過度蒸騰而破壞體內水分平衡，稱大氣乾旱。大氣乾旱常表現為焚風
(二)生理乾旱
由於土壤通氣不良，鹽分過多或土溫過低等原因，使根系不能從土壤中吸收到足夠的水分，植物出現缺水，這種乾旱稱為生理乾旱。
二、乾旱對植物的危害
(一)乾旱對植物外部形態的影響
植物生長過程對缺水最為敏感，輕微的水分脅迫就能使生長緩慢或停止。受乾旱危害的植物外形明顯矮小，莖生長受抑制，降低了莖和根之間正常生長比例，根冠比增大。在乾旱條件下植物生長狀況，常常用相對生長速率、幹物質積累速率、出葉數、葉面積的差異來評定品種間抗旱性差異。一些研究結果表明株型緊湊的品種較株型疏鬆的品種更為抗旱。大豆中直立型的小葉(垂直線呈10～15度夾角)與水準伸展的小葉相比，其葉片濕度和氣孔生長也影響很大，會使側根長度和數目減少，側根和總根長度的比例減小。發達的根系會使植物吸水效率提高，旱情減緩，Hudson對1550個品種進行鑒定，結果表明發達的根系與抗旱力呈正相關。有人研究發現，根粗、根幹重和根長密度與水稻抗旱性呈正相關，抗旱性強的高粱品種有較高的根冠比。小麥苗期抗旱性和胚根數以及木質部導管的寬度有關，抗旱的棉花品種比不抗旱的品種有更發達的根系，根內維管束數目更多。乾旱也影響了植物葉片的正常生長，抗旱性不同的作物在葉片茸毛、蠟質、角質層厚度、氣孔數目和開度以及柵欄細胞的排列上都存在著差異。葉形、葉色與取向亦與抗旱性有關，淡綠和黃綠色葉比深綠色葉可以反射更多的光，維持較低的葉溫而減少水分散失。葉片密集茸毛型大豆較稀疏茸毛型大豆更抗旱，葉面蠟質較多的小麥品種在乾旱條件下比蠟質少的品種產量更高。
(二)乾旱對植物生理生化的影響
1．對光合作用的影響
乾旱脅迫下，植物的光合作用迅速下降，抗旱性較強的品種能維持相對較高的光合速率，在玉米、小麥、大麥、蠶豆、棉花和水稻上的結果都證實了這個結論。水是光合作用的原料，當葉片接近水分飽和時，光合作用最適宜。當葉面缺水達植株正常含水量的10%～12%時，光合作用降低；當缺水達20％時，光合作用顯著被抑制。由於參加植株光合作用過程中的水分僅是體內的一小部分，所以水分對光合作用的影響在很多情況下不是直接的，而是間接的，也就是缺水首先影響原生質的膠體狀況、呼吸作用、氣孔的正常開放、同化物的運輸與轉化等方面。水分虧缺不僅影響植物光合速率，還會影響葉片光飽和點，有人測定蠶豆現蕾至始花期土壤乾旱和對照植株葉片光—光合曲線表明，蠶豆葉片光合速率隨光照強度增加而提高，當光照強度為10klx時，兩種葉片淨光合速率差異不大，當光照強度進一步增加時二者差異就十分明顯，對照植株的光飽和點為30klx。由於自然條件下光照強度一般都高於40klx，所以乾旱嚴重降低了蠶豆葉片的光飽和點，使光能利用率大為下降。
水分虧缺之所以使植物葉片光合速率降低，其主要原因有：
(1)氣孔阻力增大氣孔阻力是指氣孔開度減少或關閉時對光合作用中CO2吸收形成的阻力。氣孔阻力增大，空氣中CO2從葉面通過氣孔擴散到葉內氣室及細胞間隙受阻，同化CO2的速率降低。乾旱雖然不影響氣孔長度，但氣孔寬度因缺水而顯著下降。單位面積氣孔密度增加。一些人認為，乾旱條件下，葉片光合速率受抑制的主要因素是氣孔關閉，從而使氣孔擴散阻力急劇增大。乾旱使氣孔關閉，引起光合速率下降以老葉更甚。乾旱條件下氣孔關閉是降低水分散失、維持生長所需要的膨壓，也是保護細胞器的一種重要適應反應。
(2)CO2同化受阻氣孔阻力增加與細胞內阻力增加都可能使CO2同化受阻。細胞內阻力包括葉肉阻力和羧化阻力。前者是指CO2在細胞間隙及細胞壁中的溶解以及傳導至RuBP羧化酶反應部位的阻力；後者則是指對羧化反應的阻力，它反映了RuBP羧化酶固定CO2的能力。乾旱危害的原因之一是降低PSⅡ的效率，從而使CO2同化受阻。
(3)葉綠素合成受阻 葉綠體內參與光合作用的葉綠素合成受到許多外界因素的影響，其中水分為重要制約因素之一。葉組織在水分缺乏時，葉綠素形成受抑制，而且原有的葉綠素遭破壞，這與蛋白質合成有關。因為缺水會影響核糖體的形成，使蛋白質合成受阻，而葉綠素在活體內是與蛋白質相結合的。其直接證據是乾旱條件下，特別是長期嚴重乾旱下，莖葉發黃，葉綠素含量降低。據我們研究，蠶豆從現蕾期到飽莢期，無論什麼階段對蠶豆進行水分虧缺處理(植株上部每天13點起萎蔫，夜間恢復，保持田間持水量45％，連續7～19d)後，用活體葉綠素儀測定上中下部葉片，葉綠素的含量都明顯降低。
2．對呼吸作用的影響
乾旱對呼吸作用的影響比較複雜，大多數植物受到嚴重乾旱脅迫時，呼吸強度下降，不抗旱品種比抗旱品種下降更多，可用呼吸強度來區分品種間抗旱性差異。但也發現有些植物在乾旱時呼吸強度增高，如洋長春藤增加34%～67％，小麥增加6%等。出現這種相反現象有人認為是線粒體膜受到破壞，阻礙了呼吸鏈電子傳遞過程，破壞了呼吸鏈與氧化磷酸化的偶聯，或者說是由於抑制了有氧呼吸，因巴斯德效應而增加了無氧呼吸的結果。這時呼吸所產生的能量，並不是都用在植物生長、生物合成和維持原生質正常狀態上，呼吸鏈和氧化磷酸化的破壞，使ATP的形成受抑制，P／O比值下降，呼吸產生的能量被浪費，細胞代謝和生長發育受到阻礙。
3．對滲透調節能力的影響
滲透調節能力是指植物在乾旱脅迫下，細胞除失水濃縮外，還能通過代謝活動增加細胞內的溶質濃度，降低滲透勢，從而使細胞保持一定的膨壓以維持正常的生命活動。小米、高粱、小麥、棉花等作物已被發現抗旱品種比不抗旱品種的滲透調節能力更強，植株在維持膨壓的情況下滲透勢更低。有人用兩個Ψs不同的大麥作比較，Ψs較低者無論在乾旱或是適宜條件下生長量和產量均低於Ψs較高的品種，但也有人發現大豆上較高的滲透能力與抗旱性不相關；不同抗旱性的水稻品種其滲透調節能力差異不大。
4．對質膜透性的影響
植物在乾旱脅迫下的膜傷害與質膜透性的增加是乾旱傷害的本質之一。植物在乾旱條件下所積累的生物自由基及其所誘導的過氧化氫等有毒物質，直接或間接啟動膜脂的過氧化作用，導致膜的損傷，電解質大量外滲，質膜透性增加。高吉寅等用26個水稻品種進行試驗，結果表明：在乾旱脅迫下，抗旱性較差的品種比抗旱品種電解質外滲量大，質膜透性增加大；在玉米、小麥、大豆、高粱和穀子上也有類似的報導。質膜透性變化實際上反映了植物的避旱性和耐旱性，是一種較綜合而準確的抗旱鑒定指標。
5．蛋白質分解
脯氨酸積累這方面與寒害有類似的情況，隨著乾旱植物發生脫水，細胞內蛋白質合成減弱而分解作用加強，使植物體內蛋白氮減少而游離的氨基酸增多。一方面是由於蛋白質合成代謝降低，合成代謝降低除與酶的狀態及活性大小有關係外，與有效的自由能供應也有直接關係。正如上述，乾旱時光合與呼吸作用減弱，二者所提供的用於合成的能量（ATP）必然減少，如玉米水分虧缺3小時後ATP含量減少40%，隨著ATP減少，游離氨基酸增高25％。蛋白質分解加速了葉片衰老與死亡，當複水後蛋白質合成迅速地恢復。所以植物經乾旱後，在灌溉與降雨時適當增施氮肥有利於蛋白質的合成，補償乾旱造成的損失。在乾旱脅迫下，植物迅速積累脯氨酸，肯布林(KeMBle)與麥克弗森(MACPHerson，1954)最早發現，萎蔫的多年生黑麥草蛋白質降解的氨基酸、醯胺或多肽在數量上都少於蛋白質原有的含量，唯有脯氨酸含量大大超過了原有含量。在水分正常的植物體中游離脯氨酸含量為0.2～06Mg／g幹重，當乾旱脫水時脯氨酸迅速增達4～50Mg／g幹重。SIng等測定了10個大麥品種脯氨酸含量，結果表明，在乾旱下抗旱品種比不抗旱品種積累更多的脯氨酸，因此建議脯氨酸可作為抗旱鑒定指標。在大豆、玉米、小麥、高粱、水稻、豌豆上的結果支持了SIng的結論。在乾旱下脯氨酸的積累可能是以下三個原因所致：
①蛋白質分解產物；
②脯氨酸合成酶活性增加；
③脯氨酸氧化作用減弱。
脯氨酸增多是這三方面生化反應的共同結果。同樣的大麥品種進行試驗，發現在同樣的葉片水勢下，不抗旱品種比抗旱品種積累更多的脯氨酸，故認為乾旱脅迫下脯氨酸積累是乾旱傷害的結果，不能用作抗旱指標。有些植物如菠菜、萵苣等在乾旱下並無這種生化反應。所以脯氨酸積累的生理意義至今仍不能肯定，脯氨酸能否作為抗旱指標仍爭執不下。看來，在把脯氨酸含量作為抗旱性鑒定指標之前，需進一步弄清脯氨酸與抗旱性的關係。
6．激素變化
植物遇到乾旱後，萎蔫對植物體內源激素的影響，總的規律是促進生長的激素減少而抑制生長的激素增多，其中最明顯的是脫落酸(ABA)含量增加。發現植物在－10×105～－12×105PA水勢範圍內，水勢每降低104PA，ABA含量顯著增加，隨著ABA增多，脯氨酸含量也相應增高。採用14C-甲羥戊酸飼喂試驗證明，乾旱時ABA積累是由於ABA合成增多。SAMeT等測定表明抗旱的大豆品種比不抗旱的品種在乾旱下積累更多的ABA，在玉米和高粱上也有類似報導。Ｊones建議應該採用在自然狀況下ABA含量低，在乾旱下ABA迅速積累的品種，這種品種具有較強的抗旱性。但是，乾旱卻能抑制根內細胞分裂素(CTK)的合成，因此受旱的植物葉片內細胞分裂素減少，這也可能是受旱植株蛋白質合成減少的原因之一。乾旱時主要是改變了體內CTK／ABA之間的平衡，降低了其比值，提高了RNA酶活性，改變了質膜的結構與透性，降低了合成代謝物(主要是蛋白質、核酸)活性。此外，還發現乾旱引起乙烯增加，如棉花幼鈴受旱時往往因乙烯增多而造成棉鈴脫落。
7．酶活力的影響
乾旱脅迫可以影響植物體內多種酶的活力。抗旱性強的植物在乾旱條件下有較低的核糖核酸酶和磷酯酶的活性，抗旱性弱的植物正好相反。過氧化物酶活性與大豆抗旱呈負相關，超氧化物歧化酶(SOD)對植物的抗旱性影響很大，小麥幼苗SOD活性與幼苗抗旱性呈正相關，所以SOD活性可以作為抗旱指標。
三、乾旱傷害植物的機理
(一)機械損傷假說
主要觀點是使植物死亡的並不是失水本身，而是由失水與再吸水時所造成的機械損傷。植物細胞失水時，細胞壁和原生質體都收縮。對於細胞壁較厚而硬的細胞，其細胞壁收縮性差，當細胞收縮到一定程度時，胞壁停止收縮，而原生質體繼續收縮，原生質體就會被拉破。對於細胞壁薄而軟的細胞，細胞壁會與原生質體一起向內收縮，整個細胞折迭得像手風琴一樣，原生質體會受到機械損傷而死亡。由此可見，凡是具有下列性質的細胞，都有較強的抗旱性：細胞滲透勢低，使細胞折迭程度低；細胞小，細胞形狀不會顯著變化；原生質體彈性大，能抵抗機械損傷。
(二)巰基假說
植物細胞失水，會使細胞質的蛋白質凝聚，原生質由溶膠轉變成凝膠。蛋白質分子因失水而相互靠近，相鄰兩條肽鏈的巰基(—SH)氧化形成二硫鍵，蛋白質空間構象破壞，蛋白質發生變性，使它的還原能力降低。實驗證明，抗旱性與巰基含量相關，萎蔫葉片還原能力降低。甘藍葉片脫水試驗證明，脫水時分子間二硫鍵增多與細胞受傷害程度成正比，分子間二硫鍵的增多是引起細胞傷害的原因，包括膜蛋白也會發生變性。
四、作物抗旱性及提高抗旱性的途徑
(一）作物的抗旱性
作物抗旱性是作物的一種適應性反應，是指作物具有忍受乾旱而受害最小、減產最少的一種特性。適應於乾旱條件的形態結構是：根系發達而深紮，根／冠比大(能有效利用土壤水分，特別是土壤深處水分，並能保持水分平衡)；葉片細胞小(可減少細胞收縮產生的機械損傷)；葉脈緻密，單位面積氣孔數目多(加強蒸騰，有利吸水)等。適應于乾旱條件的生理特徵是：細胞液的滲透勢低(抗過度脫水)，缺水條件下氣孔關閉較晚，光合作用不應立即停止和酶的活性仍佔優勢(仍保持一定水準的生理活性，合成大於分解)。
(二)提高作物抗旱性的途徑
選育抗旱品種是提高作物抗旱性的基本措施，這裡著重討論提高作物抗旱性的生理措施。
1．抗旱鍛煉
鍛煉就是使植物處於一定的不良環境中，經過一定時間後，使植物增加對這種不良環境的抵抗能力。抗旱鍛煉就是使植物處於適當的缺水條件下，經過一定時間，使之適應乾旱環境的方法。在農業生產上已提出許多抗旱鍛煉方法，如“蹲苗”、“擱苗”、“餓苗”及“雙芽法”等，都是有效的方法。玉米、棉花、煙草、大麥等廣泛採用在苗期適當控制水分，抑制生長，以鍛煉其適應乾旱的能力，這叫“蹲苗”；蔬菜移栽前拔起讓其適當萎蔫一段時間後再栽，這叫“擱苗”；紅薯剪下的藤苗很少立即扡插，一般要在陰涼處放置1～3d甚至更長的時間，這叫“餓苗”。試驗證明，經鍛煉的苗，根系發達，植株保水力強，葉綠素含量高，以後遇乾旱時，代謝比較穩定，尤其表現蛋白氮含量高，幹物質積累多。
“雙芽法”是播前的種子鍛煉，1934年金傑裡等人在這方面進行了大量研究，他們認為，種子經過乾旱鍛煉能夠提高作物抗旱增產能力。其方法是，讓種子吸收一定量的水分，在10～25℃保持濕潤通風若干小時，最後將種子曬乾至原重，除有些品種處理一次外，一般品種處理2～3次效果最好。
2．礦質營養
氮、磷、鉀在調節作物體內各種代謝活動中起相當重要的作用。大量研究表明，提高氮素營養水準，尤其是在作物生育後期施氮肥，有推遲作物早熟的作用。營養元素能促進作物早期營養生長，增加根系重量、長度、密度，增強了根系向土壤深層擴展的能力，有利於作物更有效利用土壤深層儲水，而使植物保持良好的水分狀態。並且，由於營養元素改善了作物體內生理活動，促進了作物的生長，光合作用、同化物運輸等，使幹物質量和產量猛增，從而提高了作物的水分利用效率。氮、磷、鉀三種營養元素對植株葉片氣孔導度的影響，普遍有以下規律：供水充足或輕度乾旱時，高營養水準植株葉片氣孔導度較小。一些學者認為，低營養水準植株遇到乾旱後，葉片氣孔不能夠完全關閉是產生這種現象的原因。實驗證明，麥類作物在孕穗期前追施磷肥能顯著地提高抗旱性。磷的主要功能是增加有機磷化物的合成，促進蛋白質的合成,是提高原生質膠體的水合能力，增加抗旱性。鉀能改善作物的糖代謝，增加細胞的滲透濃度，保持氣孔保衛細胞緊張度，有利於氣孔張開，有利於光合作用。大麥在水分臨界期缺水，未施鉀肥的植株總含水量為65.9%，而播前施鉀肥的含水量可達732％。微量元素中硼與銅也有助於作物的抗旱作用，硼的作用與鉀相似，銅能顯著地改進糖與蛋白質代謝，在土壤缺水時效果更明顯。此外，銅還能促進花粉生活力，以燕麥花粉的生活力來說，在土壤水分只有13％時，花粉60％是活的，而播前施銅的活花粉高達91%，到水分臨界期施銅的仍有89%的活花粉。
3．生長延緩劑及抗蒸騰劑的使用
生長延緩劑目前在農業生產上應用比較多的是矮壯素(CCC)，它可促進氣孔關閉，減少蒸騰失水，具有明顯提高作物抗旱性的作用。雖然脫落酸也具有這種生理功能，但價格高缺乏實際應用價值，脫落酸既是一種生長延緩劑又是一種抗蒸騰劑。一般旱地作物在乾旱來臨前噴施CCC對抗旱增產是有利的。但生長延緩劑提高作物抗旱性的機理並不是降低蒸騰作用，很多實驗發現，用CCC噴施植物後需水量反而增高(每產生1g幹物質所消耗的水分克數)，但經處理的植株在乾旱條件下能夠殘存下來，而且產量有所提高，其產量增加的原因是增加了細胞的保水能力，能防止細胞因脫水而受到損傷，為其後的代謝提供了適宜的水分環境。
4．化學誘導
實驗證明，種子播前進行乾旱鍛煉時採用一些化學藥物浸種也能提高作物抗旱性。如用025mol／L CaCl2溶液浸種20H或用硼酸浸種，或用0.05%ZnSO4噴灑葉面都能提高作物的抗旱性和抗熱性。有人用穀子風乾重30%、40%、50%的水分及40%的硼酸溶液浸種，反復三次，結果大田增產25%。這些化學物質的誘導機理目前還不清楚，但從理論上說，這些化學物質只要能誘導蛋白質與RNA的生物合成，就能夠提高作物的抗旱性和抗熱性。
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